И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 23
Описание файла
PDF-файл из архива "И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса", который расположен в категории "". Всё это находится в предмете "биогеография" из 7 семестр, которые можно найти в файловом архиве МГУ им. Ломоносова. Не смотря на прямую связь этого архива с МГУ им. Ломоносова, его также можно найти и в других разделах. .
Просмотр PDF-файла онлайн
Текст 23 страницы из PDF
Èñòî÷íèêîì ýíåðãèè äëÿôèêñàöèè CO2 ó ñèìáèîíòîâ îáû÷íî ÿâëÿåòñÿ ñóëüôèä, ðåæå — ìåòàí. Òàê êàê H2S òîêñè÷åí è â ïðèñóòñòâèè êèñëîðîäà ñðàçó îêèñëÿåòñÿ, ñíàáæåíèå ñèìáèîíòîâ ïðîèñõîäèò êîìïëåêñíî: ãåìîãëîáèí îáðàòèìî, ñ âûñîêèì ñðîäñòâîì ñâÿçûâàåò è ñóëüôèä, è êèñëîðîä. ÓPerviata òðóáêà ñîñòîèò èç áåòà-õèòèíà è ñêëåðîòèçèðîâàíà ïðîòåèíàìè. Îíà ïðîïóñêàåòìíîãèå âåùåñòâà, ðàñòâîð¸ííûå â âîäå, òàêèå, êàê ãàçû, ñîëè, äèêàðáîíîâûå è àìèíîêèñëîòû. Òðóáêà Perviata ïîãðóæåíà â ãðóíò ïîëíîñòüþ èëè ïî÷òè ïîëíîñòüþ. Ó Obturataòðóáêà ïîêðûòà òâ¸ðäûìè ÷àñòèöàìè è, ïî âñåé âèäèìîñòè, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé íåïðåîäîëèìûé áàðüåð äëÿ ðàñòâîð¸ííûõ â âîäå âåùåñòâ, òàê ÷òî îáìåí âåùåñòâàìè äîëæåí ïðîèñõîäèòü â îòäåëå ìÿãêîãî òåëà, êîòîðûé âûäâèãàåòñÿ èç òðóáêè. Òðóáêà îäíèõ âèäîâ ïîãðóæåíà â ðûõëûé ãðóíò, äðóãèõ — ïðèêðåïëåíà ê òâ¸ðäûì ñóáñòðàòàì ïîáëèçîñòè îò âûõîäà âîä, îáîãàù¸ííûõ ñóëüôèäàìè èëè ìåòàíîì. Êàê ïðîõîäèò òðàíñïîðòèðîâêà îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ èç áàêòåðèé, åù¸ íå äî êîíöà ÿñíî: îíè ëèáî âûâîäÿòñÿ èç áàêòåðèàëüíûõêëåòîê, ëèáî ïîãîíîôîðû ïåðåâàðèâàþò áàêòåðèè âíóòðèêëåòî÷íî (Purschke, 2007).Ïîëèõåòû AlvinellidaeÓ Alvinellidae èìåþòñÿ îñîáûå âûðîñòû ïîâåðõíîñòè òåëà, â êîòîðûõ íàõîäÿòñÿ ñèìáèîòè÷åñêèå áàêòåðèè.
Ïðåäïîëàãàþò, ÷òî ÷åðâü, ïîñòîÿííî àýðèðóÿ òðóáêó, ñíàáæàåòñóëüôèä-èîíîì è êèñëîðîäîì ñèìáèîòè÷åñêèå áàêòåðèè. Êèñëîðîä áàêòåðèè ïîëó÷àþòòàêæå èç ãóñòîé ñåòè êàïèëëÿðîâ êðîâåíîñíîé ñèñòåìû ïîëèõåòû íà ïîâåðõíîñòè òåëà âìåñòàõ ðàñïîëîæåíèÿ âûðîñòîâ ñ áàêòåðèÿìè. Êðîâü îáîãàùàåòñÿ êèñëîðîäîì â õîðîøîðàçâèòûõ ïåðèñòûõ æàáðàõ; ñõîäíûå ïî îòíîñèòåëüíîìó ðàçìåðó è ñòðîåíèþ æàáðû èìåþò íåêîòîðûå âèäû Phyllocomus (Ampharetidae). Alvinellidae èìåþò õîðîøî ðàçâèòóþ ïèùåâàðèòåëüíóþ ñèñòåìó è, êàê è áëèçêèå Ampharetidae è Terebellidae, ñïîñîáíû ðîòîâûìèùóïàëüöàìè ñîáèðàòü äåòðèò ñ ïîâåðõíîñòè. Ïèòàíèå ïóò¸ì ôèëüòðàöèè æàáðàìè (êîòî-Æèçíü íà äíå701 ñìÐèñ. 2.6.
Âíåøíèé âèä «ïîìïåéñêîãî ÷åðâÿ» Alvinellapompejana. Ïî Desbruyeres, Laubier (1980).CO22°CO2HS–10°CÐèñ. 2.7. Ñõåìà ðàñïîëîæåíèÿ Calyptogena magnifica âãðóíòå. Ïî Arp et al. (1984).ðîå íåêîòîðûå àâòîðû ïðåäïîëàãàþò ó Alvinellidae) ÿ ñ÷èòàþ ìàëîâåðîÿòíûì.Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêèÑèìáèîòè÷åñêèå áàêòåðèèðàñïîëîæåíû âñåãäà â æàáðàõ,ïî-âèäèìîìó, âñå ìîëëþñêè ññèìáèîòè÷åñêèìè áàêòåðèÿìèñïîñîáíû è ê ïèòàíèþ çà ñ÷¸òôèëüòðàöèè âîäû.
Ñðåäè äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ñèìáèîòðîôèÿ âîçíèêàëà íåîäíîêðàòíî,ïåðâîíà÷àëüíî, íåñîìíåííî, âíåãëóáîêîâîäíûõ ñîîáùåñòâ õåìîáèîñà. Âèäû îäíîé âåòâè ñèìáèîòðîôíûõ äâóñòâîðîê (Solemyidae, Lucinidae è Thyasiridae) øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â îêåàíå èîáèòàþò ïðåèìóùåñòâåííî âíåñâÿçè ñ ãëóáîêîâîäíûìè õåìîàâòîòðîôíûìèñîîáùåñòâàìè.Ñóëüôèäû, ýíåðãèþ îêèñëåíèÿêîòîðûõ èñïîëüçóþò ñèìáèîòè÷åñêèå áàêòåðèè ìîëëþñêîâ, îíèïîëó÷àþò ïî õîäàì, èäóùèì ââîññòàíîâëåííûé ñëîé ãðóíòà(îí èìååòñÿ âåçäå íà ðûõëûõãðóíòàõ). Êèñëîðîä îíè ïîëó÷àþò ñ ïîâåðõíîñòè (ðèñ. 2.8). Ñóäÿïî òîìó, ÷òî ó íåêîòîðûõ äâóñòâîðîê (íàïðèìåð, Solemya) êèøå÷íèê ðåäóöèðîâàí, ñèìáèîçýòîé âåòâè ðàçâèëñÿ äîñòàòî÷íîäàâíî. Äðóãàÿ âåòâü ñèìáèîòðîôíûõ ìîëëþñêîâ âêëþ÷àåò âèäû,îáèòàþùèå èñêëþ÷èòåëüíî âãëóáîêîâîäíûõ õåìîàâòîòðîôíûõ ñîîáùåñòâàõ, ñþäà îòíîñÿòñÿ âñå Vesicomyidae è íåêîòîðûåMytilidae.
Vesicomyidae îáèòàþòíà ðûõëûõ ãðóíòàõ, ÷åðåç èõ íîãó, ïîãðóæåííóþ â ãðóíò, ñóëüôèä- è òèîñóëüôàò-èîíû ïîïàäàþò â ïëàçìó êðîâè, êîòîðàÿòðàíñïîðòèðóåò èõ ê æàáðàì(ðèñ. 2.7). Äëÿ òðàíñïîðòà òîêñè÷íîãî ñåðîâîäîðîäà êðîâü Calyptogena magnifica (Vesicomyidae) ñîäåðæèò öèíê-ñîäåðæàùèéáåëîê. Èìåþòñÿ äàííûå î òîì,÷òî ñèìáèîíòû Vesicomyidae ñïîñîáíû èñïîëüçîâàòü è ýíåðãèþîêèñëåíèÿ ìåòàíà.
Ó Mytilidae,ïðèêðåïëÿþùèõñÿ ê òâ¸ðäûì2. Àóòîýêîëîãèÿ71ÁÀæàáðàíîãàÐèñ. 2.8. Ñõåìà ïîëîæåíèÿ â ãðóíòå Solemyidae (A) è Thyasira flexuosa (Á). Ïî Fisher (1990).Òîëùèíà èçîáðàæ¸ííîãî ãðóíòà ïðèìåðíî 0,5 ì.ãðóíòàì, ñóëüôèä- è òèîñóëüôàò-èîíû, êàê è êèñëîðîä, ïîñòóïàþò èç âîäû ÷åðåç æàáðû.Âñå äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè, ïî-âèäèìîìó, ñïîñîáíû ïåðåâàðèâàòü ñâîèõ ýíäîñèìáèîíòîâ. Íåñîìíåííî òàêæå, ÷òî óñâàèâàþò è èõ ïðèæèçíåííûå âûäåëåíèÿ îðãàíèêè (Êðûëîâà, 2002).  ñâîþ î÷åðåäü ýíäîñèìáèîíòû, âåðîÿòíî, ñïîñîáíû óòèëèçèðîâàòü ÷àñòü îòõîäîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè õîçÿåâ, íàïðèìåð, èîíû àììîíèÿ. Íåäàâíî ïðîâåä¸ííûé àíàëèçãåíîìà ñèìáèîòè÷åñêèõ áàêòåðèé C. magnifica (Newton et al., 2007) ïîêàçûâàåò, ÷òî ñèìáèîç ðàçâèëñÿ ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî.
Èõ ãåíîì åù¸ ñîäåðæèò âñþ íåîáõîäèìóþ èíôîðìàöèþ äëÿ æèçíè âíå õîçÿèíà (ó áàêòåðèé, âñòóïèâøèõ â ñèìáèîç äàâíî, óòðà÷èâàåòñÿ íåèñïîëüçóåìàÿ èíôîðìàöèÿ, íàïðèìåð, î ñèãíàëüíûõ è ðåãóëÿòîðíûõ áåëêàõ, ïîñêîëüêó óñëîâèÿ âíóòðè õîçÿèíà âåñüìà ïîñòîÿííû).Áðþõîíîãèå ìîëëþñêèÄëÿ íåêîòîðûõ âèäîâ Lepetodriliae è Provannidae ïîêàçàíî íàëè÷èå â òêàíÿõ æàáðñèìáèîíòîâ, êîòîðûå èñïîëüçóþò ýíåðãèþ îêèñëåíèÿ êàê ñîåäèíåíèé ñåðû, òàê è ìåòàíà.Âñå âèäû ñ ñèìáèîòè÷åñêèìè áàêòåðèÿìè, äîëæíî áûòü, ñïîñîáíû è ê ïèòàíèþ îáðîñòîìòâ¸ðäûõ ñóáñòðàòîâ (Ìîñêàë¸â, 2002á).ÊðåâåòêèÓ íàèáîëåå ñïåöèàëèçèðîâàííîãî âèäà — Rimicaris exoculata — ñèìáèîòè÷åñêèåáàêòåðèè ñîñòàâëÿþò îñíîâó ïèòàíèÿ. Ó ýòîé êðåâåòêè ýêçîïîäèòû ìàêñèëë II è ìàêñèëëèïåäîâ I ñèëüíî óâåëè÷åíû è ãóñòî ïîêðûòû ìÿãêèìè ùåòèíêàìè, ê êîòîðûì ïðèêðåïëÿþòñÿ ñèìáèîòè÷åñêèå áàêòåðèè.
Âçäóòèÿ ïî áîêàì êàðàïàêñà îáðàçóþò ïðîäîëüíûå «æàáåðíûå êàìåðû». Ñòåíêè ïîëîñòåé äàííûõ êàìåð ïîêðûòû íèòÿìè ñèìáèîòè÷åñêèõ áàêòåðèé (ðèñ. 2.9À). Êðåâåòêè ñîñêàáëèâàþò áàêòåðèé êëåøíÿìè ïåðåîïîäîâ I, èìåþùèìèôîðìó êîâøà. Èç ýòîãî êîâøà êðåâåòêà äîñòà¸ò áàêòåðèé, ïî-âèäèìîìó, ñ ïîìîùüþ èìåþùèõ ôîðìó ù¸òêè ýíäîïîäèòîâ ìàêñèëëåïåäîâ I.
Ïðî÷èå êðåâåòêè ãèäðîòåðì íå ñòîëüÆèçíü íà äíå72ÀÁñåò÷àòêàîïòè÷åñêèå ãàíãëèèýêçîïîäèò ìàêñèëîïîä IIëàòåðàëüíûé ïðîòîöåðåáðóìýêçîïîäèò ìàêñèëîïîä IÐèñ. 2.9. Ñòðîåíèå Rimicaris exoculata.À — ñõåìàòè÷åñêèé ðàçðåç â ðàéîíå öåôàëîòîðîêñà; Á — ñõåìàñòðîåíèÿ îðãàíà «òåïëîâîãî âèäåíèÿ».
À — ïî Segonzac et al.(1993), Á — ïî Gaten et al. (1998).ñïåöèàëèçèðîâàíû, è â èõ ïèòàíèè áîëüøóþ ðîëü èãðàþò äðóãèå èñòî÷íèêè ïèùè. Äëÿñèìáèîòè÷åñêèõ áàêòåðèé îïòèìàëüíû òåìïåðàòóðà 20–30°Ñ è îäíîâðåìåííîå ïðèñóòñòâèå â âîäå êèñëîðîäà è ñåðîâîäîðîäà. Âîäà, ñîäåðæàùàÿ ñåðîâîäîðîä, ïîñòóïàåò èç ãèäðîòåðìàëüíûõ èñòî÷íèêîâ, áûñòðî ñìåøèâàåòñÿ ñ îêðóæàþùåé ãèäðîòåðìû âîäîé, ïðèýòîì îíà íàñûùàåòñÿ êèñëîðîäîì, å¸ òåìïåðàòóðà è ñîäåðæàíèå ñåðîâîäîðîäà áûñòðî ïàäàþò.
Ïîýòîìó îïòèìàëüíûå äëÿ ðîñòà ñèìáèîòè÷åñêèõ áàêòåðèé óñëîâèÿ íàáëþäàþòñÿ âóçêîé çîíå âîêðóã ãîðÿ÷èõ èñòî÷íèêîâ. ×òîáû ïîñòîÿííî íàõîäèòüñÿ â ýòîé çîíå, êðåâåòêè âûíóæäåíû ïîñòîÿííî ïåðåìåùàòüñÿ, êîíòðîëèðóÿ ñâî¸ ïîëîæåíèå. Äëÿ òàêîãî ó íèõýâîëþöèîííî ñôîðìèðîâàëñÿ îðãàí «òåïëîâîãî âèäåíèÿ» íà îñíîâå îáû÷íûõ ãëàç, íàèáîëåå ñïåöèàëèçèðîâàííûé ó Rimicaris exoculata (ðèñ. 2.9Á) (Âåðåùàêà, Ãåáðóê, 2002).ÓñîíîãèåÍà óäëèí¸ííûõ ùåòèíêàõ ãðóäíûõ íîæåê ìîðñêèõ óòî÷åê Neolepas sp. áûëè îáíàðóæåíû íèò÷àòûå ñåðíûå áàêòåðèè, ïîäîáíûå òàêîâûì ó Rimicaris exoculata.
Ïðåäïîëàãàþò,÷òî ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î ñèìáèîòðîôíîì ïèòàíèè (Ãåáðóê è äð., 1992). Óòî÷êè ñîñêàáëèâàþò áàêòåðèé, âåðîÿòíî, öèððàìè.Õåìîñèìáèîòðîôû èçâåñòíû è ñðåäè äðóãèõ ãðóïï, íàïðèìåð, îëèãîõåòû Inanidrilusleukodermatus (ïðèíàäëåæèò ê òåì æå Tubificidae, ÷òî è èçâåñòíûé àêâàðèóìèñòàì òðóáî÷íèê) äëèíîé äî 20 ìì. Îíè íàéäåíû íà ëèòîðàëè Áåðìóä.
Ïèòàþòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî ñèìáèîòðîôíî, ïîñêîëüêó íå èìåþò íè ðîòîâîãî îòâåðñòèÿ, íè êèøå÷íèêà.ÃåòåðîòðîôûÔèòîôàãè è ñêîáëèëüùèêèÍåêîòîðûå Polychaeta, ðàêîîáðàçíûå, ìîðñêèå åæè è ðûáû ïîòðåáëÿþò ìàêðîôèòûíåïîñðåäñòâåííî. Íî òàêèõ îðãàíèçìîâ íåìíîãî, áîëüøàÿ ÷àñòü ïðîäóêöèè ìàêðîôèòîâïðåâðàùàåòñÿ â äåòðèò. Ñóùåñòâóþò äàííûå, ÷òî îáðîñò ìàêðîôèòîâ è äåòðèò, îáðàçóþùèéñÿ ïðè ðàçëîæåíèè òàëëîìîâ, äàæå áîëåå ïèòàòåëüíû, ÷åì ñàìè òàëëîìû. Âî âñÿêîìñëó÷àå, îðãàíèçìîâ, ñîñêàáëèâàþùèõ îáðîñò ñ òàëëîìîâ, äîâîëüíî ìíîãî. Òàêîâû ìíîãèåGastropoda, Loricata, Polychaeta.
Ñþäà æå ñëåäóåò îòíåñòè è ìíîãèõ ìîðñêèõ çâ¸çä ñ áèîëîãèåé, ñõîäíîé ñ îáû÷íåéøåé â Ïðèìîðüå Patiria pectinifera, ò. å. ïèòàþùèõñÿ ïóò¸ì âûâîðà÷èâàíèÿ æåëóäêà è ïåðåâàðèâàíèÿ âñåãî, ÷òî îí íàêðûâàåò. Ïîäðîáíåå ôèòîôàãè è èõðîëü â ñîîáùåñòâàõ ðàçîáðàíû â ñëåäóþùåé ãëàâå ïðè ðàññìîòðåíèè ñîîáùåñòâ ìàêðîôèòîâ.2. Àóòîýêîëîãèÿ73Êàê ñêîáëèëüùèêè, òàê è ôèòîôàãè îãðàíè÷åíû â ñâî¸ì ðàñïðîñòðàíåíèè ôèòàëüþ.Ïëîùàäü äîííûõ ñîîáùåñòâ, â êîòîðûõ ïåðâè÷íóþ ïðîäóêöèè ïîòðåáëÿþò íåïîñðåäñòâåííî, ñîñòàâëÿåò íå áîëåå 5% îò ñóììàðíîé ïëîùàäè äíà Ìèðîâîãî îêåàíà.
Ò. å. íåïîñðåäñòâåííîå ïîòðåáëåíèå ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè, ñîçäàâàåìîé âíóòðè ñîîáùåñòâà, íàáîëüøåé ÷àñòè ïîâåðõíîñòè ìîðñêîãî äíà ñóùåñòâåííîé ðîëè íå èãðàåò. Êëàññè÷åñêèå æåïðåäñòàâëåíèÿ î ñîîáùåñòâå (ïðîäóöåíò – êîíñóìåíò – ðåäóöåíò) îñíîâàíî íà íàçåìíûõñîîáùåñòâàõ è îò÷àñòè íà ñîîáùåñòâàõ ïåëàãèàëè è ïðåñíûõ âîä. Áîëüøàÿ ÷àñòü äîííûõñîîáùåñòâ îêåàíà îòëè÷íà îò íèõ îòñóòñòâèåì áëîêà ïåðâè÷íûõ ïðîäóöåíòîâ.
Íî ñîîáùåñòâà, çàíèìàþùèå 95% ìîðñêîãî äíà, ñóùåñòâóþò èñêëþ÷èòåëüíî çà ñ÷¸ò ïîòðåáëåíèÿ äåòðèòà. Èç-çà îòñóòñòâèÿ â èõ ñîñòàâå ïðîäóöåíòîâ, òàêèå ñîîáùåñòâà ÷àñòî ñ÷èòàþò íåïîëíîöåííûìè. Íà ìîé âçãëÿä, ýòî ñâÿçàíî ñ ïðèìåíåíèåì ñóáúåêòèâíûõ êðèòåðèåâ äëÿ êëàññèôèêàöèè. Äëÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ñîîáùåñòâà íåîáõîäèì ïîòîê ýíåðãèè. Ôîðìà æåäàííîé ýíåðãèè íå ñòîëü ñóùåñòâåííà, è å¸ èçìåíåíèå ìîæåò ñëàáî èëè âîâñå íèêàê íå ïîâëèÿòü íà ñîîáùåñòâî. Íàïðèìåð, èñòî÷íèê ýíåðãèè ñîîáùåñòâà ìèäèé â îáðàñòàíèè â îòêðûòîì ìîðå — ïðåèìóùåñòâåííî ôèòîïëàíêòîí, ïðè ïåðåìåùåíèè îáðîñøåãî ñóáñòðàòàâ ýñòóàðèé òî æå ñîîáùåñòâî ïåðåõîäèò íà ïèòàíèå äåòðèòîì, ïðèíîñèìûì ðåêîé.
Ïðèíöèïèàëüíîå, êàçàëîñü áû, èçìåíåíèå èñòî÷íèêà ýíåðãèè äëÿ ñîîáùåñòâà ñëàáî èëè âîâñåíèêàê íå îòðàæàåòñÿ íà åãî ôóíêöèîíèðîâàíèè. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî èçìåíåíèÿ êîìó-òî(ò. å. ñóáúåêòèâíî) êàæóùèåñÿ ïðèíöèïèàëüíûìè, íà ñàìîì äåëå, ñ òî÷êè çðåíèÿ îáúåêòà(ò. å. îáúåêòèâíî) íå ñóùåñòâåííû.
Ïîýòîìó ñ÷èòàòü äîííûå ñîîáùåñòâà, â ñîñòàâ êîòîðûõíå âõîäÿò ïåðâè÷íûå ïðîäóöåíòû, íåïîëíîöåííûìè — íåïðàâèëüíî.Ðàçëè÷àþò äâà îñíîâíûõ ñïîñîáà ïîòðåáëåíèÿ äåòðèòà è ìåëêèõ âîäîðîñëåé, åñëèîíè ïîïàäàþòñÿ: ôèëüòðàöèÿ âîäû è ïîòðåáëåíèå îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà îñàäêîâ. Ñîîòâåòñòâåííî ðàçëè÷àþò äâå îñíîâíûå òðîôè÷åñêèå ãðóïïû: ôèëüòðàòîðû è äåòðèòîôàãè(ñîáèðàþùèå äåòðèòîôàãè è ãðóíòîåäû = áåçâûáîðî÷íûå äåòðèòîôàãè-ãëîòàëüùèêè).
Äåòðèò íàêàïëèâàåòñÿ â êîëè÷åñòâå, äîñòàòî÷íîì äëÿ óäîâëåòâîðèíèÿ ïîòðåáíîñòåé äåòðèòîôàãîâ, â îñàäêàõ áîëåå ìåëêèõ, ÷åì êðóïíûå ïåñêè.  òðîïè÷åñêèõ ðàéîíàõ, îñîáåííî âëàãóíàõ êîðàëëîâûõ ðèôîâ, äåòðèòîôàãè ïèòàþòñÿ è íà êðóïíîçåðíèñòûõ ïåñêàõ, íî òàìîñíîâíûì èñòî÷íèêîì ïèùè ÿâëÿþòñÿ âîäîðîñëè, îáèòàþùèå íà ïîâåðõíîñòè ãðóíòà.Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî îðãàíèçìû, ôèëüòðóþùèå òîëùó âîäû, îòôèëüòðîâûâàþòèç íå¸ êàê ïëàíêòîí, òàê è äåòðèò, ïðè÷¸ì ðîëü äåòðèòà ìîæåò áûòü âåñüìà ñóùåñòâåííàè ñîñòàâëÿòü ïîëîâèíó ðàöèîíà è äàæå áîëåå.