И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 26

Îêàçûâàåòñÿ, ÷òî ýòî íå âñåãäà òàê. Ñúåñòü áëèæíåãî ìîæíî è âîâñå, íå èìåÿ ãîëîâû:äàííûé òèï ïèòàíèÿ âñòðå÷àåòñÿ ñðåäè êëàññà Bivalvia, ó âñåõ ïðåäñòàâèòåëåé êîòîðîãîíåò ãîëîâû (ðèñ. 2.20): Cuspidaria óëàâëèâàåò êîëåáàíèÿ âîäû, ñîçäàâàåìûå ïðîïëûâàþùåé ìèìî êîïåïîäîé è «âûñòðåëèâàåò» ñèôîí, õâàòàÿ èì ðàêîîáðàçíîå. Ìîëëþñêè ýòîãîñåìåéñòâà (è íåñêîëüêèõ áëèçêèõ) âîâñå íå èìåþò ôèëüòðàöèîííîãî àïïàðàòà.Áîëåå òîãî, äëÿ õèùíîãî ïèòàíèÿ íå íóæíà äàæå íåðâíàÿ ñèñòåìà: õèùíèêèðàñïðîñòðàíåíû äàæå ñðåäè ãóáîê, êîòîðûõ-òî è ìíîãîêëåòî÷íûìè ñ÷èòàþò íå âñå. Òàêîé1324Ðèñ. 2.20.

Õèùíèêè.1, 2 — äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè: 1 — Cuspidaria: ââåðõó ñòàäèè ïîèìêè êîïåïîäû ñèôîíîì, âíèçó — îáùèéâèä; 2 — Ðîrîòóà granulata, ëîâÿùàÿ êóìîâîãî ðàêà ïîõîæèì íà êàïþøîí ââîäíûì ñèôîíîì; 3 — áðþõîíîãèåìîëëþñêè: 3 — Conus, ïîéìàâøèé ðûáó; 4 — Naticidae, ñâåðëÿùàÿ äûðêó â ðàêîâèíå äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà.Ïî ðàçíûì àâòîðàì.86Æèçíü íà äíåòèï ïèòàíèÿ îïèñàí äëÿ ãóáêè Asbestopluma sp. (Vacelet, Boury-Esnault, 1995).

Ýòîìó ðîäóïðèíàäëåæèò ðåêîðä ïî ìàêñèìàëüíîé ãëóáèíå îáèòàíèÿ ñðåäè ãóáîê — 8840 ì, äà è âñ¸Cladorhizidae, ê êîòîðûì ïðèíàäëåæèò äàííûé ðîä — ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî ãëóáîêîâîäíûå, íî òàêîé âèä áûë èçó÷åí â ïåùåðàõ ïîä Ìàðñåëåì íà ãëóáèíå 17–23 ì.

Ó ýòîé ãóáêèíåò íèêàêèõ ñëåäîâ ñèñòåìû êàíàëîâ, ïðîíèçûâàþùèõ òåëî îñòàëüíûõ ãóáîê è ñëóæàùèõäëÿ ôèëüòðàöèè, íå îáíàðóæåíû ó íå¸ è õîàíîöèòû. Òåëî ïîêðûòî äëèííûìè íåïîäâèæíûìè ëó÷àìè, èç êîòîðûõ ïîä ïðÿìûìè óãëàìè òîð÷àò ñïèêóëû. Íàáëþäåíèÿìè óñòàíîâëåíî, ÷òî â ýòèõ ëó÷àõ çàñòðåâàþò ìåëêèå ðàêîîáðàçíûå. Æåðòâû íå òåðÿþò àêòèâíîñòè,÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá îòñóòñòâèè êàêîãî-ëèáî ïàðàëèçóþùåãî äåéñòâèÿ.  òå÷åíèå ÷àñàæåðòâó íà÷èíàþò ïîêðûâàòü êëåòêè ýïèòåëèÿ ãóáêè, êîòîðûå ñêðûâàþò å¸ ïîëíîñòüþ çàñóòêè, à çà íåñêîëüêî ñóòîê ãóáêà ïîëíîñòüþ ïåðåâàðèâàåò äîáû÷ó.Òàêñîíîìè÷åñêèé ñîñòàâ.

Porifera, Cnidaria, Nemertini, ìíîãèå Polychaeta, Gastropoda, Bivalvia (Cuspidariidae, Poromyidae è äð.), Cephalopoda; ìíîãèå Asteroidea, ïðåèìóùåñòâåííî êðóïíûå Crustacea (Decapoda, Amphipoda, Isopoda è äð.), ðûáû.Êîðìîâîé è íåêîðìîâîé áåíòîñÁåíòîñíûå îðãàíèçìû âõîäÿò â ðàçíûå òðîôè÷åñêèå óðîâíè äîííûõ ñîîáùåñòâ.  òåæå ñîîáùåñòâà, íî â áîëåå âûñîêèå òðîôè÷åñêèå óðîâíè âõîäÿò ïðîìûñëîâûå âèäû áåñïîçâîíî÷íûõ, ðûá, à òàêæå íåêîòîðûå âèäû ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ. Äëÿ òàêèõ âèäîâ áåíòîñíûå îðãàíèçìû ÿâëÿþòñÿ êîðìîâîé áàçîé.

Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî õîòÿ ïðîäóêöèÿïëàíêòîíà è ïëàíêòîíîÿäíûõ ðûá ñóùåñòâåííî ïðåâîñõîäèò ïðîäóêöèþ áåíòîñà è áåíòîñîÿäíûõ ðûá, âêóñîâûå êà÷åñòâà áåíòîñîÿäíûõ ðûá (íàïðèìåð, îñåòðîâûõ, òðåñêîâûõ,êàìáàë) ñóùåñòâåííî ïðåâîñõîäÿò òàêîâûå ïëàíêòîôàãîâ (íàïðèìåð, êèëåê). Íåóäèâèòåëüíî, ÷òî ñóùåñòâåííóþ ÷àñòü ìèðîâîãî âûëîâà ïëàíêòîôàãîâ (â ÷àñòíîñòè, ïî÷òè öåëèêîì ïåðóàíñêîãî àí÷îóñà) ÷åëîâå÷åñòâî èñïîëüçóåò äëÿ ïðèãîòîâëåíèÿ êîìáèêîðìîâäëÿ ïðîìûøëåííîãî âûðàùèâàíèÿ áîëåå ñúåäîáíûõ ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ, áåíòîôàãèæå (êàê è õèùíèêè) èäóò â ïèùó ÷åëîâåêà íåïîñðåäñòâåííî.Äëÿ ðûáîõîçÿéñòâåííûõ öåëåé ñóùåñòâåííûì ÿâëÿåòñÿ íå òîëüêî çíàíèå îáùåãîðàñïðåäåëåíèÿ áåíòîñà, íî è êîðìîâîé áàçû ïðîìûñëîâûõ âèäîâ — êîðìîâîãî áåíòîñà. ñîñòàâ êîðìîâîãî áåíòîñà òðàäèöèîííî âêëþ÷àþò ïîëèõåò, äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ(êðîìå êðóïíûõ è ïðèêðåïë¸ííûõ âèäîâ), îôèóð, ðàêîîáðàçíûõ (êðîìå óñîíîãèõ).

Ê íåêîðìîâîìó áåíòîñó îòíîñÿò êèøå÷íîïîëîñòíûõ, ãóáîê, ìîðñêèõ çâ¸çä, êðóïíûå âèäû äâóñòâîðîê, óñîíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ.  ïåðâîì ïðèáëèæåíèè ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî ôèëüòðàòîðû ýïèôàóíû — íåêîðìîâîé áåíòîñ, ñðåäè äåòðèòîôàãîâ (ñîáèðàþùèõ è ãðóíòîåäîâ), íàïðîòèâ, áîëüøàÿ ÷àñòü âèäîâ ïðèíàäëåæèò ê êîðìîâîìó áåíòîñó. Áîëüøàÿ ÷àñòü ôèëüòðàòîðîâ èíôàóíû òàêæå îòíîñèòñÿ ê êîðìîâîìó áåíòîñó, íî â ýòîé òðîôè÷åñêîé ãðóïïå îñîáåííî ìíîãî êðóïíûõ ãëóáîêî çàêàïûâàþùèõñÿ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ, âçðîñëûå îñîáè êîòîðûõ ìàëîäîñòóïíû äëÿ ïðîìûñëîâûõ âèäîâ.

Êîíå÷íî, äåëåíèå âèäîâ íà êîðìîâûåè íåêîðìîâûå â äîñòàòî÷íîé ìåðå óñëîâíî. Òàê, õîòÿ êðóïíûå îñîáè Mya íà øåëüôå äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðåé çàêàïûâàþòñÿ íà ãëóáèíó äî ïîëóìåòðà è áîëåå, èõ òàêæå èñïîëüçóþòâ ïèùó ïðîìûñëîâûå âèäû: ðûáû ìîãóò ñêóñûâàòü ñèôîíû, âûñòóïàþùèå íàä ãðóíòîì(äî ïîëóìåòðà è áîëåå), à êàì÷àòñêèå êðàáû Paralithodes camchatica â ïîèñêàõ Mya ìîãóòâûêàïûâàòü ãëóáîêèå (äî ìåòðà) è äëèííûå òðàíøåè (íàáëþäåíèÿ èç áàòèñêàôà À.Ê. Êàðàìûøåâà, ëè÷í.

ñîîáù.). Îäèí è òîò æå âèä ìîæåò áûòü âêëþ÷¸í â ñîñòàâ êîðìîâîãî èëèíåêîðìîâîãî áåíòîñà â çàâèñèìîñòè îò çàäà÷ èññëåäîâàíèÿ. Íàïðèìåð, îñåòðîâûå ïèòàþòñÿ, âñàñûâàÿ áåíòîñ ñî äíà, ïîýòîìó ïðèêðåïë¸ííûå ìîëëþñêè äëÿ íèõ íåäîñòóïíû (íåêîðìîâîé áåíòîñ). Dreissena polymorpha îáðàçóåò ïëîòíûå äðóçû íà òâ¸ðäûõ ñóáñòðàòàõ èíåäîñòóïíà äëÿ îñåòðîâûõ.

Íî ïðè èçó÷åíèè ïèòàíèÿ âîáëû è ëåùà, êîòîðûå ëåãêî âûêóñûâàþò D. polymorpha èç äðóç, ýòîò âèä ñëåäóåò âêëþ÷àòü â êîðìîâîé áåíòîñ. Áîëåå òîãî,òîò æå ñàìûé âèä â îäíîì ðàéîíå ìîæåò áûòü âïîëíå ïîëíîöåííîé ïèùåé, òîãäà êàê â äðóãîì ðàéîíå åãî ñëåäóåò âêëþ÷àòü â ñîñòàâ íåêîðìîâîãî áåíòîñà.

Íàïðèìåð, Mytilaster lineatus â Þæíîì Êàñïèè æèâ¸ò íà ïîâåðõíîñòè ïëîòíûõ èëîâ, è îñåòðîâûå èíòåíñèâíî ïîåäàþò åãî, òîãäà êàê â Ñåâåðíîì Êàñïèè M. lineatus îáðàçóåò ïëîòíûå äðóçû íà êàìíÿõ èíåäîñòóïåí îñåòðîâûì.2. Àóòîýêîëîãèÿ87Ðàñïðåäåëåíèå áèîìàññû áåíòîñàÎïðåäåëÿåòñÿ äîñòóïíîé ïèùåé.

Çà ïðåäåëàìè ôèòàëè îñíîâíîé ïèùåé ÿâëÿåòñÿ äåòðèò. Íà ãëóáèíàõ øåëüôà êîëè÷åñòâî äåòðèòà çàâèñèò îò ìíîãèõ ôàêòîðîâ: ïðîäóêòèâíîñòè âûøåëåæàùåé ôîòè÷åñêîé çîíû, âûíîñà àëëîõòîííîé îðãàíèêè, ïðèíîñà äåòðèòà òå÷åíèÿìè è äð. Çà ïðåäåëàìè øåëüôà âñ¸ áîëüøåå çíà÷åíèå ïðèîáðåòàåò îñåäàþùèé äåòðèò («äîæäü òðóïîâ»). Ïåðåíîñ äåòðèòà èç âûøåëåæàùèõ ñëîåâ îñóùåñòâëÿåòñÿ íå â âèäå äåéñòâèòåëüíîãî «äîæäÿ òðóïîâ», õîòÿ è îí èìååò ìåñòî, áîëåå òîãî, òðóïû êèòîâ èäðóãèõ êðóïíûõ æèâîòíûõ ÿâëÿþòñÿ åñòåñòâåííûì áèîòîïîì ìíîãèõ îðãàíèçìîâ, ñïåöèôè÷íûõ äëÿ ãèäðîòåðì (ñì.

íèæå). Âñ¸ æå áîëüøàÿ ÷àñòü ïîòîêà ýíåðãèè, ïî-âèäèìîìó,ïåðåäà¸òñÿ ïî öåïÿì ïèòàíèÿ îðãàíèçìàìè ñ âåðòèêàëüíûìè ìèãðàöèÿìè. ÑóùåñòâåííîåÐèñ. 2.21. Ðàñïðåäåëåíèå áèîìàññû áåíòîñà (ââåðõó) è ñîäåðæàíèå îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà âäîííûõ îñàäêàõ (âíèçó). Ïî Ãåðøàíîâè÷ó è äð. (1990).ââåðõó: 1 — <0,05; 2 — 0,05–0,1; 3 — 0,1–1,0; 4 — 1,0–10; 5 — 10–50; 6 — 50–300; 7 — 300–1000; 8 — >1000 ã/ì2.âíèçó: 1 — <0,25; 2 — 0,25–0,5; 3 — 0,5–1,0; 4 — 1,0–2,0; 5 — >2% ñóõîãî îñàäêà.Æèçíü íà äíå88çíà÷åíèå èìååò ñáàëàíñèðîâàííîñòü ïåëàãè÷åñêèõ ñîîáùåñòâ: ñîîáùåñòâà óìåðåííûõ âîäè àïâåëëèíãîâ ïëîõî ñáàëàíñèðîâàíû, è áîëüøàÿ ÷àñòü èõ ïðîäóêöèè â âèäå äåòðèòà îñåäàåò íà äíî. Äðóãîé èñòî÷íèê äåòðèòà — ìàêðîôèòû è ðèôîâûå ïîñòðîéêè.

Îíè îáÿçàòåëüíî ñîçäàþò äåòðèòíûé øëåéô. Óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ äåòðèòà äî îïðåäåë¸ííûõ ïðåäåëîâ (ðàçíûõ â ðàçëè÷íûõ ðàéîíàõ) ïðèâîäèò ê ïîâûøåíèþ áèîìàññû áåíòîñà: ñëèøêîìáîëüøîé ïîòîê äåòðèòà ìîæåò ïðèâåñòè ê äåôèöèòó êèñëîðîäà, ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, ïðèâåä¸ò ê ïàäåíèþ áèîìàññû. öåëîì, íà øåëüôàõ, îìûâàåìûõ ñóáïîëÿðíûìè âîäàìè â îáîèõ ïîëóøàðèÿõ, áèîìàññà áåíòîñà ñîñòàâëÿåò áîëåå 100 ã/ì2, çà÷àñòóþ äîñòèãàÿ 1 êã/ì2 è áîëåå. Íà øåëüôàõðàéîíîâ àïâåëëèíãîâ áèîìàññà â âåðõíèõ ãîðèçîíòàõ äîñòèãàåò 100 ã/ì2 è ðåçêî ñíèæàåòñÿ (ìåñòàìè äî íóëÿ) íà ñðåäíèõ ãîðèçîíòàõ. Íà ýòèõ øåëüôàõ ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþòêðóïíûå ñåñòîíîôàãè. Íà øåëüôàõ ðàéîíîâ, îìûâàåìûõ òðîïè÷åñêèìè è ñóáòðîïè÷åñêèìè âîäàìè áèîìàññà áåíòîñà êàê ïðàâèëî ìåíüøå 50 ã/ì2, â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ìåíüøå20 ã/ì2.

Ñ óâåëè÷åíèåì ãëóáèíû áèîìàññà â ñðåäíåì ïàäàåò, õîòÿ íà ñêëîíå ëîêàëüíî áèîìàññà ìîæåò äîñòèãàòü ñðàâíèìûõ ñ øåëüôîì çíà÷åíèé. Îñîáåííî âûñîêèå áèîìàññûïðèóðî÷åíû ê ïîëîæèòåëüíûì ôîðìàì ðåëüåôà, ãäå ôîðìèðóþòñÿ ñîîáùåñòâà ôèëüòðàòîðîâ ýïèôàóíû. Íà îêåàíè÷åñêîì ëîæå áèîìàññà áåíòîñà ïàäàåò ïî ìåðå óäàëåíèÿ îò èñòî÷íèêà äåòðèòà — ïðîäóêòèâíûõ ðàéîíîâ (îáû÷íî — ýòî øåëüô è ñêëîí).

Âáëèçè áåðåãà áèîìàññà áåíòîñà íà îêåàíè÷åñêîì ëîæå ÷àñòî áîëåå 1 ã/ì2, òîãäà êàê â öåíòðå îêåàíè÷åñêèõ êðóãîâîðîòîâ íà òåõ æå ãëóáèíàõ — ìåíåå 0,1 ã/ì2.  ãëóáîêîâîäíûõ æåëîáàõ, êðóòûå ñêëîíû êîòîðûõ äåéñòâóþò êàê «ëîâóøêè» îñåäàþùåé îðãàíèêè, áèîìàññà âíîâü ïîâûøàåòñÿ, äîñòèãàÿ ìåñòàìè ïî÷òè 10 ã/ì2.Ðàñïðåäåëåíèå áèîìàññû áåíòîñà â Ìèðîâîì îêåàíå ïðèâåäåíî íà ðèñ. 2.21.  îáùèõ ÷åðòàõ îíî ïîâòîðÿåò ðàñïðåäåëåíèå ñîäåðæàíèÿ îðãàíè÷åñêîãî óãëåðîäà, ïîêàçàííîå íà ýòîì æå ðèñóíêå.

Ïðèìåð ðàñïðåäåëåíèÿ áèîìàññû áåíòîñà íà êîíêðåòíîì ðàçðåçåïîêàçàí íà ðèñ. 3.24.Còðàòåãèè æèçíåííûõ öèêëîâÑòðåìëåíèå îáîáùèòü íàêîïëåííóþ èíôîðìàöèþ ïî àóòîýêîëîãèè âèäîâ ïðèâåëî êâîçíèêíîâåíèþ êîíöåïöèé ñòðàòåãèé æèçíåííûõ öèêëîâ (èëè ïðîñòî æèçíåííûõ ñòðàòåãèé), íàçûâàåìûõ òàêæå ýêîëîãî-öåíîòè÷åñêèìè ñòðàòåãèÿìè.

 êîíå÷íîì èòîãå, âî âñåõêîíöåïöèÿõ ðàññìàòðèâàþò ðàñïðåäåëåíèå ýíåðãèè ìåæäó ðàçëè÷íûìè ïîïóëÿöèîííûìèïðîöåññàìè (ìèãðàöèè, îñîáåííîñòè ðàçìíîæåíèÿ) è îñîáåííîñòÿìè áèîëîãèè îòäåëüíûõîñîáåé (ðîñò, ðàçìåðû, ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè è ò. ï.). Ðàçëè÷íûå êîíöåïöèèðàññìàòðèâàþò ðàñïðåäåëåíèå àóòýêîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê ïî ðàçëè÷íûì îñÿì, êîòîðûå àâòîðû äàííûõ êîíöåïöèé ñ÷èòàþò íàèáîëåå çíà÷èìûìè.Êëàññèôèêàöèÿ, ðàññìàòðèâàþùàÿ äâå æèçíåííûå ñòðàòåãèè — r-ÊÑàìàÿ ïðîñòàÿ êëàññèôèêàöèÿ æèçíåííûõ ñòðàòåãèé âûäåëÿåò äâà îñíîâíûõ òèïà.Íàçâàíèÿ ýòèõ òèïîâ ðàçëè÷íû.  ïåðâîì âàðèàíòå (McLeod, 1884, öèò.