И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса (1155763), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Ýòè îñîáåííîñòè âîçíèêàþò ëèøü â ðåçóëüòàòå âçàèìîäåéñòâèÿ å¸ ÷àñòåé (âèäîâ), ñïåöèôè÷åñêèõ äëÿ êàæäîé ýêîñèñòåìû. Òàêèåîñîáåííîñòè íå ìîãóò áûòü îòðàæåíû â êëàññèôèêàöèÿõ æèçíåííûõ ñòðàòåãèé âèäîâ. Íàïðèìåð, âî ìíîãèõ ýêîñèñòåìàõ âåëèêà ðîëü «êëþ÷åâûõ âèäîâ», íî ýòî — õàðàêòåðèñòèêàðîëè âèäà â ýêîñèñòåìå, à íå åãî æèçíåííîé ñòðàòåãèè.
Ðàññìîòðåíèþ ýòîé ïðîáëåìû ïîñâÿùåíà Ãëàâà 4.3. ÑîîáùåñòâàÌåòîäû èçó÷åíèÿ áåíòîñàÂñå ìåòîäû èçó÷åíèÿ áåíòîñà ìîæíî ïîäðàçäåëèòü íà in situ è in vitro. Ê ïîñëåäíèìîòíîñÿòñÿ àêâàðèàëüíûå ìåòîäû, îñíîâíîé çàäà÷åé êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ èçó÷åíèå áèîëîãèèîòäåëüíûõ âèäîâ è ýêñïåðèìåíòû ïî âçàèìîäåéñòâèþ ñïåöèàëüíî ïîäîáðàííûõ âèäîâ.Ìåòîäû in vitro, âåñüìà ðàçíîîáðàçíûå è ñïåöèôè÷íûå â çàâèñèìîñòè îò ïîñòàâëåííûõ çàäà÷ è èññëåäóåìûõ ãðóïï, çäåñü íå ðàññìîòðåíû. Âñå îïèñûâàåìûå íèæå ìåòîäû ÿâëÿþòñÿ ìåòîäàìè èçó÷åíèÿ in situ.Íåìíîãî îòñòóïèâ îò òåìû, õî÷åòñÿ çàìåòèòü: åñëè åñòü âîçìîæíîñòü, òî çàâåäèòåìîðñêîé àêâàðèóì è íàáëþäàéòå çà æèçíüþ îðãàíèçìîâ, èçó÷àåìûõ îáû÷íî â âèäå ôèêñèðîâàííûõ îáðàçöîâ. Íåðåäêî òàêîå ïðîñòîå íàáëþäåíèå, äàæå áåç ïîñòàíîâêè êàêèõ-ëèáîýêñïåðèìåíòîâ, îêàçûâàåòñÿ âåñüìà ïîëåçíûì.Èçó÷åíèå ëèòîðàëüíîãî áåíòîñà âî âðåìÿ îòëèâà âåñüìà ñõîäíî ñ ðàáîòîé ãåîáîòàíèêà èëè ïî÷âåííîãî çîîëîãà: åãî ïðîâîäÿò ñ ïîìîùüþ òåõ æå ïðîáíûõ ïëîùàäîê.
Ìàêðîáåíòîñ îòäåëÿþò îò ãðóíòà ïðîìûâêîé íà ñèòå, ìèêðî- è ìåéîáåíòîñ, ïðîñìàòðèâàþòïîä áèíîêóëÿðîì èëè ìèêðîñêîïîì ïîñëå èõ ýêñòðàêöèè èç ãðóíòà ðàçíûìè ìåòîäàìè.Ìàêðî- è ìåéîáåíòîñ òàêæå èçó÷àþò íà ôèêñèðîâàííûõ ïðîáàõ, â ôèêñèðîâàííîì âèäåïðîèçâîäÿò è òî÷íîå îïðåäåëåíèå âèäîâ ìèêðîáåíòîñà.Èçó÷åíèå áåíòîñà ïîä âîäîé çíà÷èòåëüíî ñëîæíåå. Íà ìàëûõ ãëóáèíàõ (ðåàëüíî íåãëóáæå 40 ì, îáû÷íî ìåíüøå) èñïîëüçóþò àêâàëàíã.
Ðàáîòó âåäóò ïðèìåðíî òàêæå, êàê èíà ëèòîðàëè (Ãîëèêîâ, Ñêàðëàòî, 1965; Ïðîïï, 1971; Äåíèñîâ, 1972). Íà ïðàêòèêå, çà îäíîïîãðóæåíèå àêâàëàíãèñò ìîæåò îáñëåäîâàòü íå áîëåå 1000 ì2 è äàæå ïðè èñïîëüçîâàíèèìåõàíè÷åñêèõ ñðåäñòâ ïåðåäâèæåíèÿ — íå áîëåå 1 êì2. Ê òîìó æå âèäèìîñòü â âîäå çíà÷èòåëüíî õóæå, ÷åì â âîçäóõå, ïîýòîìó ïîëåçíî ïðîâåñòè ïðåäâàðèòåëüíóþ ðåêîãíîñöèðîâêó. Ïîëó÷èòü ïðåäñòàâëåíèå î ëîêàëüíîì ðàñïðåäåëåíèè ñàìûõ ïðèáðåæíûõ ñîîáùåñòâ ìîæíî ïðîñòî, âçîáðàâøèñü ïîâûøå (ðèñ.
3.1). Ïðè ýòîì îò÷¸òëèâî âèäíî ðàñïðåäåëåíèå ñîîáùåñòâ òâ¸ðäûõ ãðóíòîâ (ðàçëè÷íûå ñîîáùåñòâà èìåþò íåñêîëüêî ðàçíûé îò-Ðèñ. 3.1. Ðàñïðåäåëåíèå ñîîáùåñòâ, âèäèìîå ñ áåðåãà (׸ðíîå ìîðå).Ò¸ìíûå êàìåííûå ãðÿäû, ïåðïåíäèêóëÿðíûå áåðåãó, ïîðîñëè Cystoseira. Íà ïåðåäíåì ïëàíå Î.Â. Ìàêñèìîâà.Æèçíü íà äíå96òåíîê è íàñûùåííîñòü öâåòà èç-çà íåîäèíàêîâîãî öâåòà äîìèíèðóþùèõ âèäîâ ìàêðîôèòîâ è ðàçíîé òîëùèíû âîäû íàä íèìè), ïåñêà ñ çàðîñëÿìè ìîðñêèõ òðàâ è ïÿòåí ÷èñòîãîïåñêà. Ïðè áîëåå ìàñøòàáíûõ èññëåäîâàíèÿõ íåçàìåíèìîé ÿâëÿåòñÿ àýðîôîòîñúåìêà.
Âîïðîñû ïðèìåíåíèÿ è äåøèôðîâêè ìàòåðèàëîâ àýðîôîòîñúåìêè ïðè èçó÷åíèè ñîîáùåñòââåðõíåé ñóáëèòîðàëè ïîäðîáíî ðàçîáðàíû âî ìíîãèõ ðàáîòàõ (Êóäðèöêèé, 1967; Ãåîëîãîãåîìîðôîëîãè÷åñêîå èçó÷åíèå…, 1968; Ïåòðîâ, 1989). Íà áîëüøèõ ãëóáèíàõ è íà óäàëåíèè îò áåðåãà ðåêîãíîñöèðîâêó óäîáíåå äåëàòü ñ ïîìîùüþ ïîäâîäíîé áóêñèðóåìîé âèäåîêàìåðû. Âèäåîçàïèñè çàòåì èçó÷àþò è ñîñòàâëÿþò ïëàí ñúåìêè. Ìåòîäû äèñòàíöèîííîãîíàáëþäåíèÿ íåïðåðûâíî ñîâåðøåíñòâóþò.Áàòèñêàô «Òðèåñò»«Àëâèí»«Ìèð»Ðèñ.
3.2. Íåêîòîðûå ïîäâîäíûå àïïàðàòû, èñïîëüçóþùèåñÿ äëÿ èçó÷åíèÿ áåíòîñà.Áàòèñêàô «Òðèåñò» äîñòèã äíà Ìàðèàíñêîé âïàäèíû, «Àëâèí» îòêðûë ãëóáîêîâîäíûå ãèäðîòåðìû, íà äâóõ«Ìèðàõ» ðàáîòàþò ñåé÷àñ â Èíñòèòóòå îêåàíîëîãèè ÐÀÍ, ìàêñèìàëüíàÿ ãëóáèíà èõ ïîãðóæåíèÿ 6000 ì. ÏîË.È. Ìîñêàë¸âó (2005).3. ÑîîáùåñòâàÐèñ. 3.3. Êîðàáëè, èññëåäîâàíèÿ íà êîòîðûõ âíåñëè âàæíåéøèé âêëàä â èçó÷åíèå áåíòîñà.
ÏîË.È. Ìîñêàë¸âó (2005).9798Æèçíü íà äíåÐèñ. 3.4. Òðàë Ñèãñáè è äíî÷åðïàòåëü «Îêåàí-50» (ïî: Ëèñèöûíó, Óäèíöåâó (1955) è Ìîñêàë¸âó (2005).Ãëóáæå àêâàëàíã áûâàåò íåýôôåêòèâíûì. Íà ýòèõ ãëóáèíàõ èñïîëüçóþò ïîäâîäíûåàïïàðàòû (ðèñ. 3.2), îáèòàåìûå èëè íåò. Íåñìîòðÿ íà èõ íåñîìíåííûå äîñòîèíñòâà, ïîêàîíè îñòàþòñÿ ýêçîòèêîé èç-çà äîðîãîâèçíû.
Ïîýòîìó è â íàñòîÿùåå âðåìÿ áîëüøóþ ÷àñòüïðîá ñîáèðàþò ñ áîðòà ñóäíà.Ñóùåñòâóåò äâà îñíîâíûõ îðóäèÿ ñáîðà áåíòîñà ñ áîðòà ñóäíà: äíî÷åðïàòåëü è òðàë,êàæäûé èç êîòîðûõ èìååò ìíîãî÷èñëåííûå ìîäèôèêàöèè, ðàçëè÷àþùèåñÿ êàê êîíñòðóêòèâíî, òàê è óëîâèñòîñòüþ. Íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåíû â Ðîññèè äíî÷åðïàòåëü «Îêåàí-50»è òðàë Ñèãñáè (ðèñ. 3.4). È òðàë, è äíî÷åðïàòåëü ïðèãîäíû òîëüêî äëÿ èçó÷åíèÿ ñîîáùåñòâðûõëûõ ãðóíòîâ íà ãëóáèíàõ îò íåñêîëüêèõ ìåòðîâ. Çäåñü îíè äàþò ðåçóëüòàòû, âïîëíå ñîïîñòàâèìûå ïî äîñòîâåðíîñòè ñ âîäîëàçíûìè, íî îðãàíèçàöèÿ èõ çíà÷èòåëüíî ïðîùå, èïðîáû ñ èõ ïîìîùüþ ìîæíî ñîáèðàòü â ãîðàçäî áîëüøåì äèàïàçîíå ãëóáèí. Êðîìå òîãî,â ïîñëåäíåå âðåìÿ ïîëó÷àþò ðàñïðîñòðàíåíèå ìîäèôèöèðîâàííûå äíî÷åðïàòåëè — òàêíàçûâàåìûå êîðåðû (îò àíãë.
corer — ïðîáîîòáîðíèê) è ýïèáåíòîñíûå òðàëû, ñíàáæ¸ííûåðàçíûìè ñèñòåìàìè, ïðåïÿòñòâóþùèìè èõ ïîãðóæåíèþ â ãðóíò.3. Ñîîáùåñòâà99Äíî÷åðïàòåëü — ýòî êîâø, âûðåçàþùèé êóñîê ãðóíòà ïðè îòáîðå ïðîáû. Ïîñêîëüêóäíî÷åðïàòåëü áåð¸ò âûðåçàííóþ ÷àñòü ãðóíòà öåëèêîì, ìîæíî ïåðåñ÷èòàòü ìàññó è ïëîòíîñòü ïîñåëåíèé íà åäèíèöó ïëîùàäè, ïîýòîìó îí ñ÷èòàåòñÿ êîëè÷åñòâåííûì îðóäèåì ëîâà. Îäíàêî òðè ãðóïïû âèäîâ äíî÷åðïàòåëåì îáëàâëèâàþòñÿ íåóäîâëåòâîðèòåëüíî:— Ïîäâèæíûå è ë¸ãêèå îðãàíèçìû, ñèäÿùèå íà ïîâåðõíîñòè ãðóíòà: îíè óáåãàþò îòíåãî èëè ñäóâàþòñÿ äíî÷åðïàòåëåì ïðè îïóñêàíèè åãî íà ãðóíò.— Êðóïíûå îðãàíèçìû, ïî ðàçìåðàì ñîïîñòàâèìûå ñ äíî÷åðïàòåëåì, à òàêæå âèäûñ íèçêîé ïëîòíîñòüþ ïîñåëåíèé — îøèáêà îïðåäåëåíèÿ ÷èñëåííûõ ïîêàçàòåëåé òàêèõ âèäîâ î÷åíü âåëèêà.— Îñîáè, çàêàïûâàþùèåñÿ ãëóáæå, ÷åì ïðîíèêàåò äíî÷åðïàòåëü.
Êðóïíûå âèäûñïîñîáíû çàêàïûâàòüñÿ íà ãëóáèíó íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ ñàíòèìåòðîâ. Íàèáîëåå ðàñïðîñòðàí¸ííûé â Ðîññèè äíî÷åðïàòåëü «Îêåàí» äàåò ñèëüíî çàíèæåííûå çíà÷åíèÿ áèîìàññûíà ïëîòíûõ ìåëêîçåðíèñòûõ ïåñêàõ, â êîòîðûå îí ïðîíèêàåò íåãëóáîêî. Òàê, îáèòàþùàÿíà ýòèõ ãðóíòàõ äàëüíåâîñòî÷íàÿ Mya èìååò ñèôîíû, âîçâûøàþùèåñÿ íàä ïîâåðõíîñòüþäíà äî ïîëóìåòðà, ïðèìåðíî ñòîëüêî æå ñêðûòî ïîä ãðóíòîì (íàáëþäåíèÿ èç áàòèñêàôàÀ.Ê. Êàðàìûøåâà, ëè÷í. ñîîáù.).  êà÷åñòâå ïðåäàíèÿ ÷àñòî ðàññêàçûâàþò èñòîðèþ î òîì,÷òî ïåðåä âîéíîé È. Çàêñ ïðè óãëóáëåíèè ôàðâàòåðà ïîä Âëàäèâîñòîêîì äîñòàâàë èç ãðóíòà, ïîäíèìàåìîãî çåìëå÷åðïàòåëåì, Nephtys äëèíîé äî ïîëóòîðà ìåòðîâ (èçâåñòíûå â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî ðîäà èç ßïîíñêîãî ìîðÿ íå ïðåâûøàþò 20–30 ñì). ÍàÁåëîì ìîðå, â ëèòîðàëè è íà ìåëêîâîäüÿõ âåñüìà îáû÷åí ïåñêîæèë (ðèñ.
2.16). Îí ñòðîèòíîðêè, âõîäû â êîòîðûå ðàñïîëîæåíû â ÿìêàõ, à âûõîäû — íà õîëìèêàõ. Äèàìåòð õîëìèêîâ è ÿìîê Arenicola marina, èìåþùåãî äëèíó äî 10 ñì, ñîñòàâëÿåò íåñêîëüêî ñì (íå áîëåå 10), ïðè ýòîì îí çàêàïûâàåòñÿ íà ãëóáèíó â 10 ñì è äàæå áîëåå, ò. å. äèàìåòð ÿìêè ïðèìåðíî ñîîòâåòñòâóåò äëèíå ÷åðâÿ è ìàêñèìàëüíîé ãëóáèíå, íà êîòîðóþ îí çàêàïûâàåòñÿ. âåðõíåé ñóáëèòîðàëè Ïåðñèäñêîãî çàëèâà ÿìêè ïåñêîæèëîâ äîñòèãàþò äèàìåòðà 1 ì èáîëåå (Í.Â.
Êó÷åðóê, ëè÷í. ñîîáù.).Âñå ýòè ôàêòîðû ïðèâîäÿò ê ñìåùåíèþ îöåíêè ðîëè ðàçëè÷íûõ âèäîâ â ñîîáùåñòâàõ. Òàê, òîëüêî èç-çà íåäîó÷¸òà êðóïíûõ ãëóáîêî çàêàïûâàþùèõñÿ îñîáåé, ïî äàííûìÀ.À. Íåéìàí (1988: 14), ñðåäíÿÿ áèîìàññà ðóêîâîäÿùèõ âèäîâ â ïðîáàõ, ñîáðàííûõ äíî÷åðïàòåëåì «Îêåàí-50», â íåêîòîðûõ òèïàõ ñîîáùåñòâ â 400 ðàç ìåíüøå, à ñðåäíÿÿ ñóììàðíàÿ áèîìàññà áåíòîñà — â 50 ðàç ìåíüøå, ÷åì â ïðîáàõ, ñîáðàííûõ äíî÷åðïàòåëåìÃîðäååâà. Àíàëîãè÷íûå äàííûå ïðèâîäèò è H.M.
Thamdrup (1935): íà ïëîòíûõ ïåñ÷àíûõãðóíòàõ Ñåâåðíîãî ìîðÿ ñðåäíÿÿ áèîìàññà çîîáåíòîñà â 3 ðàçà âûøå â ïðîáàõ, ñîáðàííûõäíî÷åðïàòåëåì Âàí-Âèíà, íåæåëè Ïåòåðñåíà.Ëþáîå èçìåðåíèå ïðîâîäèòñÿ ñ îøèáêîé. Îòáîð ãèäðîáèîëîãè÷åñêèõ ïðîá — íå èñêëþ÷åíèå. Äëÿ îïðåäåëåíèÿ âåëè÷èíû ýòîé îøèáêè íåîáõîäèìî íà êàæäîé ñòàíöèè îòáèðàòü áîëåå îäíîé ïðîáû.  ïðîòèâíîì ñëó÷àå â äàëüíåéøåì áóäåò î÷åíü òðóäíî ïîíÿòü,äåéñòâèòåëüíî ëè íåîäèíàêîâû ïðîáû ñ ðàçíûõ ñòàíöèé èëè æå ðàçëè÷èÿ íå ïðåâûøàþòîøèáêè èçìåðåíèé. Ðàáîò, â êîòîðûõ áû îïðåäåëÿëè îøèáêó äíî÷åðïàòåëüíûõ ïðîá íåìíîãî, íî ïîðÿäîê âåëè÷èí ìîæíî ïîíÿòü èç ñëåäóþùèõ äàííûõ.À.
ßðâåêþëüã (1979), ïðîàíàëèçèðîâàâ ñâîè è äàííûå ëèòåðàòóðû, ïðèø¸ë ê âûâîäó, ÷òî íà ìÿãêèõ ãðóíòàõ âñå ìîäåëè äíî÷åðïàòåëåé äàþò ñõîäíûå âåëè÷èíû, íà ïëîòíûõ — ÷åì òÿæåëåå äíî÷åðïàòåëü, òåì áîëüøå îí ëîâèò. Âàðüèðîâàíèå ñóììàðíîé áèîìàññû â ïîâòîðíûõ äíî÷åðïàòåëüíûõ ïðîáàõ îáû÷íî ìåíüøå, ÷åì íà ïîðÿäîê. Ñóììàðíàÿïëîòíîñòü âàðüèðóåò ìåíüøå. íèæíåé ñóáëèòîðàëè Ñåâåðíîãî ìîðÿ 2 ïðîáû äíî÷åðïàòåëåì Âàí-Âèíà (0,1 ì2)ïðèíîñÿò 50–60% è 8 ïðîá — 90% âèäîâ ìàêðîôàóíû (Stripp, 1969).Äëÿ äîñòîâåðíîãî îïðåäåëåíèÿ îáùåé ïëîòíîñòè çîîáåíòîñà íà îç¸ðíûõ èëàõ äîñòàòî÷íî áðàòü íà ñòàíöèè 2 ïðîáû äíî÷åðïàòåëåì Ýêìàíà 0,5 ì2, 3 ïðîáû äíî÷åðïàòåëåì Ýê-100Æèçíü íà äíåìàíà 0,225 ì2, 5 ïðîá ïíåâìàòè÷åñêèì äíî÷åðïàòåëåì 0,045 ì2 èëè 20 ïðîá ïíåâìàòè÷åñêèì äíî÷åðïàòåëåì 0,01 ì2; äëÿ òî÷íîãî ó÷¸òà ïëîòíîñòè îòäåëüíûõ âèäîâ êîëè÷åñòâîïðîá ñëåäóåò óäâîèòü èëè óòðîèòü (Preis, 1969).
Ïîñêîëüêó â ïðåñíûõ âîäàõ ðàçìåð îðãàíèçìîâ ãîðàçäî ìåíüøå, ÷åì â ìîðå, äëÿ ìîðñêèõ èññëåäîâàíèé öèôðû ýòè ñëåäóåò óâåëè÷èòü.Îðèãèíàëüíûé ïîäõîä ê îöåíêå äîñòîâåðíîñòè ïîëó÷àåìûõ ñ ïîìîùüþ äíî÷åðïàòåëÿ äàííûõ ïî ðàñïðåäåëåíèþ âèäîâ äàë Â.Å. Ñòðåëüöîâ (1966).Ïðè äíî÷åðïàòåëüíûõ ñáîðàõ äëÿ ïîëó÷åíèÿ äîñòîâåðíûõ öèôð ïðè ïðî÷èõ ðàâíûõóñëîâèÿõ ëó÷øå èñïîëüçîâàòü ìåíüøèé äíî÷åðïàòåëü, íî áîëüøåå ÷èñëî ïðîá.
Ïðè âûáîðå ðàçìåðà äíî÷åðïàòåëÿ ñëåäóåò ó÷èòûâàòü òî, ÷òî äíî÷åðïàòåëü ìåíüøèõ ðàçìåðîâ ïðîïîðöèîíàëüíî ëåã÷å (ò. å. õóæå îáëàâëèâàåò ãëóáîêî çàêàïûâàþùèåñÿ ôîðìû), è ïðèíèìàòü âî âíèìàíèå ðàçìåð ó÷èòûâàåìûõ îðãàíèçìîâ (îí äîëæåí áûòü ñóùåñòâåííî ìåíüøå, ÷åì ðàçìåð ó÷¸òíîé ïëîùàäêè). Ðàçìåðû ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ îáû÷íî âûíóæäàþò èñïîëüçîâàòü äíî÷åðïàòåëè ìàêñèìàëüíûõ ðàçìåðîâ — ïî òåõíè÷åñêèì ñîîáðàæåíèÿì ýòî0,25 ì2, íî è òàêîé ðàçìåð íå ïîçâîëÿåò òî÷íî îöåíèòü áèîìàññó è ÷èñëåííîñòü êðóïíûõ èðåäêî âñòðå÷àþùèõñÿ âèäîâ.Òðàë ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé áîëüøîé ñà÷îê: ìåøîê íà ðàìå.
Ïðè äâèæåíèè îí òî çàêàïûâàåòñÿ â ãðóíò, òî ñêîëüçèò ïî ãðóíòó, òî âñïëûâàåò íàä íèì. Ïîýòîìó ðåàëüíî íåò âîçìîæíîñòè ïåðåñ÷èòàòü óëîâ íà ïëîùàäü. Íî êàê îðóäèå ëîâà, òðàë îáëàäàåò è äîñòîèíñòâàìè: îí ëó÷øå äíî÷åðïàòåëÿ îáëàâëèâàåò íåêîòîðûå îðãàíèçìû. Ýòî:— ïîäâèæíûå è ë¸ãêèå îðãàíèçìû, ñèäÿùèå íà ïîâåðõíîñòè ãðóíòà;— êðóïíûå îðãàíèçìû, ïî ðàçìåðàì ñîïîñòàâèìûå ñ äíî÷åðïàòåëåì;— êðóïíûå ìàëîïîäâèæíûå è íåïîäâèæíûå îðãàíèçìû, ñèäÿùèå íà ñêàëàõ è âàëóíàõ, ðàñïîëîæåííûõ ñðåäè ðûõëûõ ãðóíòîâ (âñïîìíèòå ïðè÷èíû ïëîõîé ñîðòèðîâàííîñòè ãðóíòîâ, â ÷àñòíîñòè, ëåäîâûé ðàçíîñ).Ñîîòâåòñòâåííî, âûäåëÿþò äíî÷åðïàòåëüíûé è òðàëîâûé áåíòîñ.