И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса (1155763), страница 31
Текст из файла (страница 31)
 áóäóùåì íåñîìíåííî ïðîèçîéä¸ò çàìåíà ýòîãî ïîêàçàòåëÿ íà åù¸ áîëåå àäåêâàòíûé.  ÷àñòíîñòè, èäåÿ î ñóùåñòâîâàíèè âèäà-äîìèíàíòà, îïðåäåëÿþùåãî ñîîáùåñòâî, êàçàëîñü áû ìíîãîêðàòíî ïîäòâåðæä¸ííàÿ ôàêòè÷åñêèìè äàííûìè,íå èìååò òåîðåòè÷åñêîãî îáîñíîâàíèÿ. Âèäû, îïðåäåëÿþùèå ñòðóêòóðó è ôóíêöèîíèðîâàíèå äàííîãî ñîîáùåñòâà âîâñå íå îáÿçàíû äîìèíèðîâàòüâ í¸ì íè ïî ÷èñëåííîñòè, íè ïî áèîìàññå, íè ïî ëþáîìó«×èñëî, ïëîùàäè è êîíòóðûäðóãîìó àíàëîãè÷íîìó ïîêàçàòåëþ. Ïðàâèëüíåå âûäåïîäîáíûõ áèîöåíîçîâ âî ìíîëÿòü ñîîáùåñòâà ïî êëþ÷åâûì âèäàì, èëè âèäàì-ýäèôèãîì óñëîâíû è çàâèñÿò îò äðîáêàòîðàì (key-species), íî óíèâåðñàëüíûõ ìåòîäè÷åñêèõíîñòèè ðàçìåùåíèÿ ñú¸ìî÷íûõïðè¸ìîâ ýòîãî íå ñóùåñòâóåò.
Òàêèå âèäû ñåé÷àñ óñòàñòàíöèé» (Øóíòîâ, 2001: 457).íàâëèâàþò ïîñëå èçó÷åíèÿ ñòðóêòóðû è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ êîíêðåòíûõ ñîîáùåñòâ.Ñ äðóãîé ñòîðîíû, íàèáîëåå ðàñïðîñòðàí¸ííàÿ â äàííûé ìîìåíò ïðàêòèêà — âûäåëÿòü ñîîáùåñòâà íà îñíîâå èõ ôèçèîíîìè÷åñêîãî ñõîäñòâà â äàííûé ìîìåíò — èìååò èäðóãèå âðîæä¸ííûå ïîðîêè. Ìàëî òîãî, ÷òî ïðè ýòîì ôàêòè÷åñêè èãíîðèðóåòñÿ ñóêöåññèîííàÿ äèíàìèêà: ïðàâèëüíåå âûäåëÿòü ñîîáùåñòâà ïîñëå å¸ èçó÷åíèÿ, íî â ãèäðîáèîëîãèèòàêîå ÿâëÿåòñÿ î÷åíü îòäàë¸ííîé ïåðñïåêòèâîé. Ãîðàçäî õóæå, ÷òî ôèçèîíîìè÷åñêè ñõîäíûå ó÷àñòêè ïîâåðõíîñòè Çåìëè îòíîñÿò ê îäíîìó ñîîáùåñòâó, õîòÿ èìåþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå ïðèìåðû òîãî, ÷òî äàííîå ñõîäñòâî ìîæåò áûòü êîíâåðãåíòíûì.Òàêèì îáðàçîì, íà ñîâðåìåííîì ýòàïå ñîîáùåñòâî — ýòî, îáû÷íî, àðòåôàêò ãðóïïèðîâêè äàííûõ, ñîáðàííûõ íà ðàçíûõ ñòàíöèÿõ (ïðîáàõ).
Èíîãäà òàêèå ãðóïïèðîâêè óäà¸òñÿ èíòåðïðåòèðîâàòü áèîëîãè÷åñêè, èíîãäà — íåò.Ïàðàëëåëüíûå ñîîáùåñòâà. Òðîôè÷åñêèå çîíûÏî ìåðå íàêîïëåíèÿ ôàêòè÷åñêèõ äàííûõ ïî êîíêðåòíûì äîííûì ñîîáùåñòâàì âûÿñíèëîñü, ÷òî âåñüìà ñõîäíûå ôèçèîíîìè÷åñêè è ïî äîìèíèðóþùèì âèäàì ñîîáùåñòâà3. Ñîîáùåñòâà105Ðèñ. 3.7. Ðàñïðîñòðàíåíèå ñîîáùåñòâ, â êîòîðûå âõîäÿò ðàçíûå âèäû ìîðñêèõ åæåé ðîäà Brisaster.Ïî À.Í. Ìèðîíîâó (1989).çàíèìàþò ñõîäíûå áèîòîïû â ðàçíûõ ðàéîíàõ Ìèðîâîãî îêåàíà. Òàêèå ñîîáùåñòâàThorson íàçâàë ïàðàëëåëüíûìè. Êîíöåïöèþ ïàðàëëåëüíûõ ñîîáùåñòâ ðàçâèâàëè è îòå÷åñòâåííûå èññëåäîâàòåëè áåíòîñà. Ïðèìåðàìè ïàðàëëåëüíûõ ñîîáùåñòâ åâðîïåéñêèõìåëêîâîäèé ÿâëÿþòñÿ ñîîáùåñòâà ðûõëûõ ãðóíòîâ ñ äîìèíàíòîì Macoma balthica. Ýòè ñîîáùåñòâà îáû÷íû îò Ñåâåðíîãî äî Áåëîãî ìîðÿ.
Íà áîëüøèõ ãëóáèíàõ â ñåâåðíîé Àòëàíòèêå è ñåâåðíîé Ïàöèôèêå ðàñïîëîæåíû ñîîáùåñòâà ñ äîìèíèðîâàíèåì Macoma calcarea.Åù¸ ãëóáæå, â íèæíåé ÷àñòè øåëüôà è âåðõíåé ÷àñòè ñêëîíà, ðàñïîëîæåíà ãðóïïà ñîîáùåñòâ ñ äîìèíèðîâàíèåì Brisaster fragilis, ðàçëè÷íûå âàðèàíòû êîòîðûõ ðàñïðîñòðàíåíûíà èëàõ âåðõíåé áàòèàëè ó Íüþôàóíäëåíäà, Íîðâåãèè è â þãî-çàïàäíîé ÷àñòè Áàðåíöåâàìîðÿ.
Ãðóïïà ñîîáùåñòâ ñ äîìèíèðóþùèìè áëèçêèìè âèäàìè Brisaster townsendi è B. latifrons ðàñïðîñòðàíåíà â Îõîòñêîì è Áåðèíãîâîì ìîðÿõ è ïðèëåæàùèõ ðàéîíàõ ñåâåðî-çàïàäíîé Ïàöèôèêè, à òàêæå âäîëü òèõîîêåàíñêîãî ïîáåðåæüÿ Ñåâåðíîé Àìåðèêè è íåêîòîðûõ äðóãèõ ðàéîíàõ (ðèñ. 3.7, 3.13). ñåðåäèíå ïðîøëîãî âåêà Å.Ï.
Òóðïàåâà (1948, 1953) ðàçðàáîòàëà êëàññèôèêàöèþáåíòîñíûõ îðãàíèçìîâ ïî ñïîñîáó èõ ïèòàíèÿ è ïðåäëîæèëà (Òóðïàåâà, 1954) êëàññèôèöèðîâàòü ãåòåðîòðîôíûå ìîðñêèå äîííûå áèîöåíîçû ïî äîìèíèðóþùåé â íèõ ïèùåâîéãðóïïèðîâêå. Îíà óñòàíîâèëà äëÿ Áàðåíöåâà ìîðÿ ñâÿçü òðîôè÷åñêèõ òèïîâ áèîöåíîçîâ ñìåõàíè÷åñêèì ñîñòàâîì ãðóíòà è ñîäåðæàíèåì â ãðóíòå îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà. Ýòè èññëåäîâàíèÿ áûëè çàòåì ïðîäîëæåíû Ì.Í. Ñîêîëîâîé, A.È.
Ñàâèëîâûì, À.Ï. Êóçíåöîâûì,À.À. Íåéìàí, Â.È. Çàöåïèíûì è äð. ðåçóëüòàòå âûÿñíèëîñü, ÷òî â ïðèðîäíûõ äîííûõ ñîîáùåñòâàõ îáû÷íî îäíà èçòðîôè÷åñêèõ ãðóïï ðåçêî äîìèíèðóåò. Ãðóïïà ñîîáùåñòâ, â êîòîðûõ äîìèíèðóåò îäíà òðîôè÷åñêàÿ ãðóïïà, îáðàçóåò òðîôè÷åñêóþ çîíó. À.Ï. Êóçíåöîâ (1980) ïðîâîäèò ïàðàëëåëüìåæäó òðîôè÷åñêèìè çîíàìè è çîíàìè íàçåìíîé ðàñòèòåëüíîñòè: òàéãîé, øèðîêîëèñòâåííûì ëåñîì, ñòåïüþ. Ýòà àíàëîãèÿ äîâîëüíî íàãëÿäíà è ïîìîãàåò ïîíÿòü ñòðîåíèå ïîâåðõíîñòè, êîòîðóþ ìû íå âèäåëè ñâîèìè ãëàçàìè, õîòÿ çîíû íàçåìíîé ðàñòèòåëüíîñòè, âîçìîæíî, áîëåå àíàëîãè÷íû ïàðàëëåëüíûì ñîîáùåñòâàì.Î÷åâèäíî, ÷òî ðàñïðåäåëåíèå äîííûõ ñîîáùåñòâ ñ ïðåîáëàäàíèåì òîé èëè èíîéòðîôè÷åñêîé ãðóïïû áåíòîñà îïðåäåëÿåò îáùèé õàðàêòåð îñàäêîíàêîïëåíèÿ è îñîáåííîñòè ïîñòóïëåíèÿ ïèùè.ßäðî ñîîáùåñòâà, ò.
å. íàáîð ðóêîâîäÿùèõ âèäîâ, îáû÷íî äëÿ áîëåå ýôôåêòèâíîãîïîòðåáëåíèÿ äîñòóïíûõ ðåñóðñîâ îáðàçîâàíî ïðèíàäëåæàùèìè ê ðàçíûì òðîôè÷åñêèìÆèçíü íà äíå106ãðóïïàì âèäàìè. Åñëè æå êîëè÷åñòâî ïèùè î÷åíü âåëèêî, òî ÿäðî ìîæåò ñîñòîÿòü è èç âèäîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê îäíîé òðîôè÷åñêîé ãðóïïå. Îáû÷íî ýòî íàáëþäàåòñÿ â ñîîáùåñòâàõôèëüòðàòîðîâ ýïèôàóíû, ðåæå äðóãèõ. Íî è â òàêèõ ñëó÷àÿõ ìåæäó âèäàìè, îáðàçóþùèìè ÿäðî, ñóùåñòâóþò ðàçëè÷èÿ â ñïîñîáàõ ïèòàíèÿ èëè äðóãèõ îñîáåííîñòÿõ áèîëîãèè. Â÷àñòíîñòè, íèêîãäà íå âñòðå÷àþòñÿ ñîîáùåñòâà, ÿäðî êîòîðûõ ñîñòîÿëî áû èç âèäîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê îäíîìó ðîäó.Ãåòåðîòðîôíûå ñîîáùåñòâàÂñå ñîîáùåñòâà áåíòîñà ïî äîìèíèðóþùåé â íèõ òðîôè÷åñêîé ãðóïïå ìîæíî ðàçäåëèòü íà ñîîáùåñòâà, äîìèíàíòàìè êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ àâòîòðîôíûå îðãàíèçìû — àâòîòðîôíûå ñîîáùåñòâà; è ñîîáùåñòâà, â êîòîðûõ ðîëü àâòîòðîôîâ ïðåíåáðåæèìà ìàëà èëèîíè âîâñå îòñóòñòâóþò — ãåòåðîòðîôíûå ñîîáùåñòâà.
Ïîñëåäíèå ñîîáùåñòâà çàíèìàþòáîëüøóþ ÷àñòü ïîâåðõíîñòè ìîðñêîãî äíà, ïîýòîìó ðàññìîòðåíèå áåíòîñíûõ ñîîáùåñòâíà÷í¸ì ñ íèõ.Àíàëèçèðóÿ òðîôè÷åñêóþ ñòðóêòóðó 169 äîííûõ ãåòåðîòðîôíûõ ñîîáùåñòâ øåëüôàÌèðîâîãî îêåàíà, À.Ï. Êóçíåöîâ (1980) ïîêàçàë, ÷òî êàæäîìó òðîôè÷åñêîìó òèïó ñîîáùåñòâ ïðèñóùà ñòàíäàðòíàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü äðóãèõ òðîôè÷åñêèõ ãðóïï (òàáë. 3.2).Òàáëèöà 3.2. Ñðåäíèå ñîîòíîøåíèÿ áèîìàññû òðîôè÷åñêèõ ãðóïï â ðàçíûõ ñîîáùåñòâàõ (ïî:Êóçíåöîâ, 1980).Óñðåäí¸ííûå äàííûå, % îò îáùåé áèîìàññû. Ïîëóæèðíûì âûäåëåíû äîìèíèðóþùèå ãðóïïû.òèï áèîöåíîçàôèëüòðàòîðûýïèôàóíûèíôàóíûñîáèðàþùèåòðîôè÷åñêàÿ ãðóïïàôèëüòðàòîðû ýïèôàóíûôèëüòðàòîðû èíôàóíûñîáèðàþùèåãðóíòîåäûïðî÷èå84640,45,6274969214641010ãðóíòîåäû44166412Ñîîáùåñòâà ôèëüòðàòîðîâÑîîáùåñòâà ôèëüòðàòîðîâ ýïèôàóíû ìåñòàõ ñ àêòèâíîé ãèäðîäèíàìèêîé, ãäå ïðîöåññû ïåðåíîñà îñàäêîâ äîìèíèðóþòíàä ïðîöåññàìè èõ íàêîïëåíèÿ, ñîâðåìåííûå îñàäêè îòñóòñòâóþò.
Äíî çäåñü îáû÷íî ïîêðûâàåò ñóáñòðàò, êîòîðûé âîäà ðàçìûòü íå ìîæåò (âàëóíû, ñêàëû). Íà í¸ì ðàçâèâàþòñÿñîîáùåñòâà, â êîòîðûõ äîìèíèðóþò ôèëüòðàòîðû ýïèôàóíû (ðèñ. 3.8–3.10). Ïðèìåðàìèòàêèõ ñîîáùåñòâ ÿâëÿþòñÿ ðèôû è áàíêè (êîðàëëîâûé ðèô, ìèäèåâàÿ è óñòðè÷íàÿ áàíêè),à òàêæå ÷åðíîìîðñêèå ñîîáùåñòâà ìèäèåâîãî è ôàçåîëèíîâîãî èëîâ.Ïîñêîëüêó íàèáîëåå àêòèâíàÿ ãèäðîäèíàìèêà îçíà÷àåò è íàèáîëåå èíòåíñèâíûéïðèíîñ ïèùè, áèîìàññà ôèëüòðàòîðîâ è ñîáèðàþùèõ äåòðèòîôàãîâ â ìåñòàõ èõ íàèáîëüøåãî ðàçâèòèÿ äîñòèãàåò 1 êã/ì2 è áîëåå.
Áèîìàññà îñòàëüíûõ òðîôè÷åñêèõ ãðóïï â ñîîáùåñòâàõ ñ èõ äîìèíèðîâàíèåì ðåäêî ïðåâûøàåò 100 ã/ì2.Ñîîáùåñòâà ôèëüòðàòîðîâ ýïèôàóíû ïîñåëÿþòñÿ òàêæå íà òâ¸ðäûõ èñêóññòâåííûõñóáñòðàòàõ (ìîëàõ, ñâàÿõ, áóÿõ, êîðàáëÿõ è ò. ï.).  ýòîì ñëó÷àå ãîâîðÿò î ñîîáùåñòâàõ îáðàñòàíèÿ, ïðîòèâîïîñòàâëÿÿ èõ ñîîáùåñòâàì ýïèôàóíû åñòåñòâåííûõ æ¸ñòêèõ ñóáñòðàòîâ, íàçûâàåìûõ â ýòîì ñëó÷àå «ýïèáèîç». Áèîìàññà ñîîáùåñòâ îáðàñòàíèÿ â áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ ìîæåò ïðåâîñõîäèòü 300 êã/ì2 (Çåâèíà è äð., 2004).
Ðàçëè÷àþò ïðèäîííîå èïåëàãè÷åñêîå îáðàñòàíèå. Ñîîáùåñòâà ïðèäîííîãî îáðàñòàíèÿ ôàêòè÷åñêè ÿâëÿþòñÿ ðàí-3. Ñîîáùåñòâà107Ðèñ. 3.8. Ñðåäíåå ñîîòíîøåíèå òðîôè÷åñêèõ ãðóïï â ñîîáùåñòâåñ äîìèíèðîâàíèåì ôèëüòðàòîðîâ ýïèôàóíû (ïî: Êóçíåöîâ, 1980).1 — ôèëüòðàòîðû ýïèôàóíû; 2 — ôèëüòðàòîðû èíôàóíû; 3 — ñîáèðàþùèå; 4 — ãðóíòîåäû; 5 — ïðî÷èå.52312136454Ðèñ. 3.9. Ñîîáùåñòâî ñ äîìèíèðîâàíèåì ôèëüòðàòîðîâ ýïèôàóíû.1 — ãóáêè; 2 — ãèäðîèäû; 3 — ìøàíêè; 4 — óñîíîãèé ðàê Balanus evermanni; 5 — Balteria ovifera; 6 — äâóñòâîð÷àòûé ìîëëþñê Mytilus trossulus.
Ïî À.È. Ñàâèëîâó (1961).159662378Ðèñ. 3.10à. Ñîîáùåñòâî ñ äîìèíèðîâàíèåì ôèëüòðàòîðîâ ýïèôàóíû.Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè: 1 — ìèäèÿ Mytilus trossulus; 2 — Pododesmus macrochisma; 3 — ãðåáåøîê Chlamyssp.; 4 — Vilasina pseudovernicosa; 5 — Musculus filatovae; 6 — Modiolus kurilensis; 7 — Hiatela arctica; 8 — ìîðñêîå ñâåðëî Penitella penita; 9 — áóðàÿ âîäîðîñëü Thalassiophyllum clatrus.
Ïî Áóÿíîâñêîìó (1994).108Æèçíü íà äíåÐèñ. 3.10á. Áàíêàìèäèé è óñòðèö. ÏîÐóïïåðòó è äð. (2008).íèìè ñòàäèÿìè ñóêöåññèé ñîîáùåñòâ òâ¸ðäûõ ãðóíòîâ è ïðîòèâîïîñòàâëåíèå ñîîáùåñòâïðèäîííîãî îáðàñòàíèÿ è ñîîáùåñòâ òâ¸ðäûõ ãðóíòîâ ñ ýêîëîãè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ íåîïðàâäàííî. Êàê äàëåêî ìîæåò çàéòè ñóêöåññèÿ ñîîáùåñòâà îáðàñòàíèÿ, çàâèñèò îò âðåìåíè ïðåáûâàíèÿ ñóáñòðàòà â äàííîì ìåñòå. Îñíîâó ñîîáùåñòâ ïðèäîííîãî îáðàñòàíèÿ óìåðåííûõ è õîëîäíûõ âîä ñîñòàâëÿþò ìîðñêèå æåëóäè (Crustacea, Cirripedia, Balanomorpha),äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè (Bivalvia) è ïîëèõåòû (Serpulidae è Spirorbidae), â òðîïèêàõ è ìåñòàìè äàæå â óìåðåííûõ âîäàõ (íàïðèìåð, íà áóðîâûõ âûøêàõ Ñåâåðíîãî ìîðÿ) ê ýòèì îñíîâíûì ãðóïïàì äîáàâëÿþòñÿ êîëîíèàëüíûå êîðàëëû (Scleractinia).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
