Главная » Все файлы » Просмотр файлов из архивов » PDF-файлы » И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса

И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 19

Описание файла

PDF-файл из архива "И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса", который расположен в категории "книги и методические указания". Всё это находится в предмете "биогеография" из седьмого семестра, которые можно найти в файловом архиве МГУ им. Ломоносова. Не смотря на прямую связь этого архива с МГУ им. Ломоносова, его также можно найти и в других разделах. .

Просмотр PDF-файла онлайн

Текст 19 страницы из PDF

Îïëîäîòâîðåíèå è ðàññåëåíèå ëåãêî îñóùåñòâëÿþòñÿ ñ ïîìîùüþ âîäû (äîñòàòî÷íî ïðîñòî óñòðîåííûõ ãåíåðàòèâíûõ ñòðóêòóð). Èç-çà îòñóòñòâèÿ òêàíåâîé äèôôåðåíöèàöèè â ìîðå íå ðàçâèëèñü æèâîòíûå ñ ôóíêöèÿìè íàñåêîìûõ-ôèòîôàãîâ, ñïåöèàëèçèðóþùèõñÿ íà ïèòàíèèîòäåëüíûìè ÷àñòÿìè ðàñòåíèÿ, èìåþùèìè ðàçíûå òêàíè. Òàê, â íàçåìíûõ ñîîáùåñòâàõñëåäóåò âûäåëèòü ôèëëîôàãîâ (ïèòàþùèõñÿ ëèñòüÿìè), êñèëîôàãîâ (äðåâåñèíîé), ðèçîôàãîâ (êîðíÿìè) è ò.

ï.  ñâîþ î÷åðåäü, êàæäóþ èç ýòèõ ãðóïï ìîæíî ïîäðàçäåëèòü è äàëåå,íàïðèìåð, ôèëëîôàãîâ íà ãðûçóùèõ, ñîñóùèõ, ãðûçóùèõ ìèí¸ðîâ, ãàëëîîáðàçîâàòåëåé èò. ï. Íè÷åãî ïîäîáíîãî â áîëüøèíñòâå ìîðñêèõ ñîîáùåñòâ íå íàáëþäàåòñÿ. Ëèøü äëÿ ýêîñèñòåì êîðàëëîâûõ ðèôîâ õàðàêòåðíû àíàëîãè÷íûå ñïåöèàëèçèðîâàííûå âèäû, íî è òóòñïåöèàëèçàöèÿ âñ¸ æå íå çàõîäèò ñòîëü äàëåêî. Ïðîñòîòà ñïîñîáà ðàçìíîæåíèÿ è ë¸ãêîñòüïåðåíîñà ãàìåò è çèãîò íå âûçâàëè ðàçâèòèÿ ñèìáèîçà ðàñòåíèé è èõ îïûëèòåëåé ó âîäîðîñëåé, áîëåå òîãî, ó âîäíûõ ïîêðûòîñåìåííûõ ýòîò ñèìáèîç èñ÷åç.

Òàêèì îáðàçîì, ðàçíîîáðàçèå áèîòîïîâ è ðåñóðñîâ ïðè ïðî÷èõ ðàâíûõ óñëîâèÿõ ïîçâîëÿåò ñóùåñòâîâàòüáîëüøåìó ÷èñëó âèäîâ. Äàííûé âûâîä èìååò ïî÷òè óíèâåðñàëüíîå çíà÷åíèå.Î÷åâèäíî, ÷òî ÷èñëî òàêñîíîâ îòðàæàåò ÷èñëî íèø. Ñàìûå ìåëêèå íèøè çàíÿòû îäíèì èëè íåñêîëüêèìè âèäàìè.

Áîëåå êðóïíûå òàêñîíû: íàïðèìåð, òèïû, — òàêæå èìåþòñâîè íèøè (àäàïòèâíóþ çîíó). Ïðè ñðàâíåíèè ñòîëü êðóïíûõ ýêîñèñòåì êàê ýêîñèñòåìûìîðÿ è ñóøè, ÷èñëî êðóïíûõ òàêñîíîâ äà¸ò êàðòèíó, ïðîòèâîïîëîæíóþ ïîëó÷àåìîé ïðèñðàâíåíèè ÷èñëà âèäîâ. Òàê ÷èñëî òèïîâ â ìîðå — 34, â ïðåñíûõ âîäàõ — 17, à íà ñóøå — òîëüêî 15. ×èñëî êëàññîâ â ìîðå — 73, â ïðåñíûõ âîäàõ — 35, íà ñóøå — 33. Òàêèì îáðàçîì, íà ýòîì òàêñîíîìè÷åñêîì óðîâíå ãèïîòåçà âðîäå áû ïîäòâåðæäàåòñÿ.

Âïðî÷åì, òóò âîçìîæíî è äðóãîå îáúÿñíåíèå. Íåñîìíåííî, ÷òî ìîðñêàÿ áèîòà ÿâëÿåòñÿ ïðåäêîâîé äëÿ íàçåìíîé è ïðåñíîâîäíîé. Âïîëíå ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ïðèñïîñîáèòüñÿê íàçåìíûì è ïðåñíîâîäíûì óñëîâèÿì, ò. å. îñâîèòü íîâîå àäàïòèâíîå ïðîñòðàíñòâî,îêàçàëèñü ñïîñîáíû íå âñå âûñøèå òàêñîíû. Äåéñòâèòåëüíî, òðóäíî, íàïðèìåð, ïðåäñòàâèòü íå òîëüêî íàçåìíûõ, íî è ïðåñíîâîäíûõ èãëîêîæèõ, êîòîðûå è â ðàñïðåñí¸ííûõ ìîðÿõ òèïà ׸ðíîãî ðåäêè.×èñëî âèäîâ áåíòîñà — 200 òûñÿ÷ — íà äâà ïîðÿäêà áîëüøå ÷èñëà âèäîâ ïëàíêòîíà — îêîëî 2 òûñÿ÷ âèäîâ (Çåíêåâè÷, 1951). Åñëè â çîîïëàíêòîíå ïî÷òè ïîëîâèíó âèäîâñîñòàâëÿþò Copepoda, à âñå Arthropoda äàþò ãîðàçäî áîëüøå ïîëîâèíû (61%), òî â çîîáåíòîñå íåò òàêñîíà, ñòîëü ðåçêî ïðåîáëàäàþùåãî ïî ÷èñëó âèäîâ.

Ðàññìîòðèì êðàòêî òàêñîíîìè÷åñêèé ñîñòàâ áåíòîñà.ÌàêðîôèòûÊ ìîðñêèì ìàêðîôèòàì îòíîñÿò ïðèìåðíî 8–8,5 òûñÿ÷ âèäîâ (Áëèíîâà, 1979). Ïðåèìóùåñòâåííî ýòî âîäîðîñëè (ñáîðíàÿ ãðóïïà Algae, îáùåå ÷èñëî âèäîâ, à íå òîëüêî ìàêðîôèòû — 28–35 òûñÿ÷): çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü çåë¸íûõ (îòäåë Chlorophyta) è ïî÷òè âñå áóðûå (êëàññ Phaeophyceae, èëè Fucophyceae îòäåëà Heterokontophyta) è êðàñíûå (îòäåë Rhodophyta) (Âîçæèíñêàÿ è äð., 1971; Hoek Mann, Jahns, 1995). Äëÿ ñðàâíåíèÿ: ÷èñëî âèäîâíàçåìíûõ ðàñòåíèé — áîëåå 250 òûñ., ÷èñëî âèäîâ ìîðñêîãî è ïðåñíîâîäíîãî ôèòîïëàíêòîíà — îêîëî 37 òûñ. ïîñëåäíèå ãîäû ïðè ðàññìîòðåíèè äîííûõ ñîîáùåñòâ âñ¸ áîëüøåå âíèìàíèå óäåëÿþò ñèíå-çåë¸íûì âîäîðîñëÿì, èëè öèàíîáàêòåðèÿì (îòäåë Cyanophyta).

Èõ ñêîïëåíèÿ ââèäå ñêîëüçêèõ ïëîòíûõ êîðîê, îñîáåííî â çàãðÿçí¸ííûõ ìåñòàõ, áûâàþò î÷åíü çíà÷èòåëüíû, è âûãëÿäÿò âïîëíå «ìàêðîôèòíî». Èçâåñòíî îêîëî 2000 âèäîâ öèàíîáàêòåðèé, íî ìûíå âêëþ÷àåì èõ â îáùèé ñ÷¸ò ìàêðîôèòîâ, ïîñêîëüêó ÷èñëî ñîáñòâåííî äîííûõ ìîðñêèõâèäîâ íåèçâåñòíî.Æèçíü íà äíå60Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî òðàäèöèîííî ê ìàêðîôèòàì îòíîñÿò è âîäîðîñëè â ñóùíîñòèìèêðîñêîïè÷åñêèå: ðàçëè÷íûå ìåëêèå ýïèôèòû, à òàêæå ýíäîôèòû, îáèòàþùèå â òàëëîìàõ äðóãèõ âîäîðîñëåé, â õèòèíîâûõ îáîëî÷êàõ ãèäðîèäîâ è ìøàíîê. Èõ ðàçìåðû íå ïðåâûøàþò íåñêîëüêèõ ìèëëèìåòðîâ (íàïðèìåð, áàãðÿíêà Acrochaetium, ðàçìåðû êîòîðîé ñîñòàâëÿþò îò 50 ìêì äî 3,5 ìì).

Òåì íå ìåíåå, â ðåãèîíàëüíûõ ôëîðèñòè÷åñêèõ ñâîäêàõ èîïðåäåëèòåëÿõ îíè ó÷èòûâàþòñÿ âìåñòå ñ ìàêðîâîäîðîñëÿìè (Çèíîâà, 1967; ÊàëóãèíàÃóòíèê, 1975 è äð.). Âìåñòå ñ òåì, ñðåäè ðàñòåíèé, òðàäèöèîííî ñ÷èòàþùèõñÿ ìèêðîôèòàìè, âñòðå÷àþòñÿ ìàêðîñêîïè÷åñêèå ôîðìû ðàçìåðàìè äî íåñêîëüêèõ ñàíòèìåòðîâ. Íàïðèìåð, íåêîòîðûå äèàòîìåè ñòðîÿò êðóïíûå äîííûå êîëîíèè, êîòîðûå äàæå îïûòíûéàëüãîëîã íå ñðàçó îòëè÷èò îò íèò÷àòûõ áóðûõ âîäîðîñëåé (Ñàïîæíèêîâ, 2002).

Òàêèì îáðàçîì, äåëåíèå âîäîðîñëåé íà ìàêðîôèòû è ìèêðîôèòû íåñêîëüêî óñëîâíî è â ðÿäå ñëó÷àåâ îáóñëîâëåíî ñêîðåå òðàäèöèåé, ÷åì ðåàëüíûìè ðàçìåðàìè.Òàáëèöà 2.2. ×èñëî âèäîâ â ðàçíûõ ãðóïïàõ ìîðñêèõ ðàñòåíèé.òàêñîíáóðûå âîäîðîñëèêðàñíûå âîäîðîñëèçåë¸íûå ìàêðîâîäîðîñëèìîðñêèå òðàâûïðåñíîâîäíûé èìîðñêîé ôèòîïëàíêòîí÷èñëî âèäîâ1,5–2 òûñ.5–5,5 òûñ.îêîëî 1 òûñ.50–51îêîëî 37 òûñ.÷èñëî ðîäîâ265500–600áîëåå 10013èñòî÷íèêHoek, Mann, Jahns, 1995Hoek, Mann, Jahns, 1995Hoek, Mann, Jahns, 1995Phillips, Menez, 1988; Dawes et al., 2004Graham L.E., Wilcox L.W., 2000ÌàêðîçîîáåíòîñÏî îäíîé èç îöåíîê (Briggs, 1999), îñíîâíûå òàêñîíû âêëþ÷àþò ñëåäóþùåå ÷èñëîâèäîâ:Òàáëèöà 2.3.

×èñëî âèäîâ â ðàçíûõ òàêñîíàõ ìàêðîçîîáåíòîñà.òàêñîíòûñ. âèäîâPorifera9Cnidaria*9Plathelmintha5Nematoda20Polychaeta15Arthropoda37Decapoda10Amphipoda9Isopoda5Mollusca29Echinodermata6Bryozoa15Brachiopoda0.4Chaetognatha0.01Chordata15Âñåãîîêîëî 200Ðîëü ðàçíûõ òàêñîíîâ â äîííûõ ñîîáùåñòâàõ ðàçëè÷íà. Îñíîâíûå ãðóïïû, äîìèíèðóþùèå â íèõ — Bivalvia, Polychaeta è Echinodermata.

Òàê, â íèæíåé ñóáëèòîðàëè Áåðèíãîâà, Îõîòñêîãî è ßïîíñêîãî ìîðåé ýòè ãðóïïû äàþò 60–85% áèîìàññû ìàêðîçîîáåíòîñà,à â íèæíåé ñóáëèòîðàëè ßïîíñêîãî ìîðÿ îáðàçóþò 33–80% ïðîäóêöèè (Øóíòîâ, 2001) Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî òàêñîíîìèÿ Bivalvia è Echinodermata ðàçðàáîòàíà ïî÷òè èñ÷åðïûâàþùå, è èõ îïðåäåëåíèå ëèøü íåêîòîðûõ òàêñîíîâ âûçûâàåò òðóäíîñòè.

Íàïðîòèâ, äàæåñïåöèàëèñòàì îïðåäåëèòü Polychaeta î÷åíü ñëîæíî, ÷èñëî íåèçâåñòíûõ íàóêå âèäîâ, íàïðèìåð, â íàøèõ äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðÿõ, ïî ìîåé îöåíêå íå ìåíüøå ÷èñëà èçâåñòíûõ.Ïðè òàêîì ñîñòîÿíèè òàêñîíîìèè ãðóïïû òî÷íîå îïðåäåëåíèå íåñïåöèàëèñòîì ÷àñòî âîçìîæíî òîëüêî ñëó÷àéíî. Ìåñòàìè â áåíòîñå ìíîãî Cnidaria (îñîáåííî õàðàêòåðíû îíè äëÿêîðàëëîâûõ ðèôîâ), Porifera, Brachiopoda, Crustacea, Gastropoda.* Ñîãëàñíî ñîâðåìåííûì ïðåäñòàâëåíèÿì (Westheide, Rieger, 2004) ñòàðûé òèï «Coelenterata» ñáîðíûé. Òåïåðü âìåñòî íåãî âûäåëÿþò äâà òèïà, êîòîðûå ñ÷èòàþò åñòåñòâåííûìè — ñîáñòâåííî êèøå÷íîïîëîñòíûå, èëè ñòðåêàþùèå Cnidaria, è ãðåáíåâèêè Ctenophora.2.

Àóòîýêîëîãèÿ61Òèïû ðàçìíîæåíèÿÆèâîòíûåÎêîëî 70% âèäîâ ìîðñêèõ ìíîãîêëåòî÷íûõ èìåþò äâóõôàçíûé æèçíåííûé öèêë. Âíà÷àëå îáðàçóåòñÿ ìàëåíüêàÿ ëè÷èíêà, èç êîòîðîé ïîñëå áîëåå èëè ìåíåå âûðàæåííîãî ìåòàìîðôîçà ðàçâèâàåòñÿ â íåñêîëüêî ðàç áîëüøàÿ âçðîñëàÿ îñîáü.Áëàãîäàðÿ âûñîêîé ïëîòíîñòè âîäû, ñòàäèè æèçíåííîãî öèêëà äîííûõ âèäîâ áóäü òîÿéöà èëè ëè÷èíêè ìîãóò áûòü ïëàíêòîííûìè è ïåðåíîñèòüñÿ òå÷åíèÿìè íà äàëåêèå ðàññòîÿíèÿ. À ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü, ñóùåñòâåííî óâåëè÷èâàåò ãåíåòè÷åñêèé îáìåí ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè.

 âîäå âçâåøåíà è ïèùà, ÷òî ïîçâîëÿåò ëè÷èíêàì ïèòàòüñÿ è ïðîäëåâàòü ïåðèîä ñâîåãî ïëàíêòîííîãî ñóùåñòâîâàíèÿ, õîòÿ è íå âñå îíè ýòèì ïîëüçóþòñÿ.Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïåëàãè÷åñêîé ñòàäèè âàðüèðóåò îò íåñêîëüêèõ ÷àñîâ äî íåñêîëüêèõ ìåñÿöåâ. Ñóùåñòâóþò âèäû, ëè÷èíêè êîòîðûõ ñíà÷àëà ðàçâèâàþòñÿ çà ñ÷¸ò æåëòêà, à ïîòîì ïåðåõîäÿò ê ïëàíêòîòðîôíîìó ðàçâèòèþ. Ïðè÷¸ì ñîîòíîøåíèå ýòèõ ïåðèîäîââàðüèðóåò.

Êðîìå òîãî, èìåþòñÿ òèïû ðàçâèòèÿ áåç ïåëàãè÷åñêèõ ñòàäèé.Ìàêðîçîîáåíòîñ èìååò ñëåäóþùèå òèïû ëè÷èíî÷íîãî ðàçâèòèÿ:— ïëàíêòîòðîôíîå (ïåëàãè÷åñêîå ñ ïèòàþùåéñÿ ëè÷èíêîé);— ëåöèòîòðîôíîå (ïåëàãè÷åñêîå ñ íåïèòàþùåéñÿ ëè÷èíêîé);— äåìåðñàëüíîå (ñ ïðèäîííîé ëè÷èíêîé);— âíóòðè ÿéöåâûõ êàïñóë;— âíóòðè ðîäèòåëüñêîãî îðãàíèçìà.Òðè ïåðâûõ òèïà ðàçâèòèÿ ìîæíî îáúåäèíèòü â ãðóïïó ðàçâèòèÿ ñ ïåëàãè÷åñêîé ëè÷èíêîé. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè ëè÷èíîê â ïëàíêòîíå â îáùåì ïðÿìî çàâèñèò îò èíòåíñèâíîñòè èõ ïèòàíèÿ. Æèâóùèå äîëãî â ïëàíêòîíå ëè÷èíêè è ïèòàþòñÿ ïëàíêòîíîì.Ïëàíêòîòðîôíîå è ëåöèòîòðîôíîå ðàçâèòèå — êðàéíèå âàðèàíòû ãðàäèåíòà. Âñòðå÷àåòñÿïåëàãè÷åñêîå ðàçâèòèå, îñîáåííî ÷àñòî ñðåäè ðàêîîáðàçíûõ, ïðîõîäÿùåå ÷åðåç íåñêîëüêîñòàäèé, îäíè èç êîòîðûõ ïèòàþòñÿ, à äðóãèå — íåò.

Âñ¸ æå, íåñìîòðÿ íà íåêîòîðîå ïåðåêðûòèå è íàëè÷èå êëèíû, ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî õàðàêòåð ðàçìíîæåíèÿ áåíòîñà îò÷¸òëèâîàëüòåðíàòèâåí: ðàçâèòèå áåíòîñà ïðîèñõîäèò èëè (1) ñ äëèòåëüíî æèâóùåé ïåëàãè÷åñêîéëè÷èíêîé, èëè (2) ñ êîðîòêîæèâóùåé ïëàâàþùåé ñòàäèåé, à òî è âîâñå áåç íå¸.Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî âèäîâ èìååò ïåëàãè÷åñêóþ ëè÷èíêó. ×åì áîëüøå êîëè÷åñòâî ðàññåëÿþùèõñÿ îñîáåé, òåì, ïðè ïðî÷èõ ðàâíûõ, ýôôåêòèâíåå ðàññåëåíèå. Î÷åâèäíî, ÷òî áîëüøàÿ ÷àñòü ó÷àñòâóþùèõ â ðàññåëåíèè îñîáåé íå íàéä¸ò ïîäõîäÿùèõ óñëîâèé è ïîãèáíåò.

Свежие статьи
Популярно сейчас