Диссертация (Физиолого-биохимические особенности АТФазной активности крови и молока у продуктивных животных с различными типами обмена веществ в постнатальном онтогенезе), страница 4

Пребиотики и антиоксиданты являются препаратами на основеорганическихкислотиихсолей,которыеобладаютсильнейшимибактерицидными свойствами для обеззараживания кормов.Пробиотики, являясь многокомпонентными продуктами, состоящими изживых микроорганизмов и включающие в свой состав различные биологическиактивныевещества,культивирования,синтезируемыесоздаютнаиболеемикроорганизмамиблагоприятныйвбаланспроцессеихжелудочно-кишечной микрофлоры, ответственный за весь процесс утилизации корма и егоотдельных элементов (Привало Б.С., 1994; Алямкин Ю., 2005; Кольберг Н.А.,Бузанов А.Д., 2008).1.2Роль транспортных ферментных систем, локализованных вмембранные структуры клеток тканей и органов организма животныхФункциональные свойства биологических мембран тесно связаны с ихструктурной организацией и в значительной степени определяются ею.

Ещё в1902, изучая проницаемость клеточных мембран, немецкий учёный Э. Овертонзаметил, что через мембраны легче всего проникают вещества, хорошорастворимые в липидах, и предположил наличие последних в поверхностнойклеточной мембране.19В 1926 американские биологи Э. Гортер и Ф. Грендел выделили изгемолизированных эритроцитов человека липиды и расположили их в видемономолекулярного слоя на поверхности воды; общая площадь этого слояпримерно в 2 раза превышала поверхность эритроцитов. Из этого они сделаливывод,чтолипидыбиологическихмембранрасположеныввидебимолекулярного слоя. Поверхностное натяжение клеточной мембраны (0,1мн/м, или дин/см) меньше натяжения слоя чистого липида (10 мн/м, или дин/см)и близко к поверхностному натяжению белков.

Поэтому было предположено,что в биологической мембране бимолекулярный липидный слой покрыт с двухсторон слоями белка (структура «сэндвича»). Изучение клеточной поверхности спомощьюполяризационногомикроскопапозволилопредположить,чтомолекулы липидов расположены перпендикулярно, а молекулы белка —параллельно клеточной поверхности. Методом электропроводности удалосьизмерить электрическую ёмкость клеточной мембраны, равную 1 мкф/см2, ирассчитать толщину её липидного слоя, которая оказалась равной 55 .На основе всех этих данных английские биологи Davson H., Danielli J.T.(1934) предложили модель биологической мембраны, в основных чертахудовлетворяющую современным представлениям о ее структуре.Методами рентгеноструктурного анализа, электронной микроскопии, атакже оптическими и биохимическими методами (Кометиани З.П., Векуа М.Г.,1988) показано, что поверхностная клеточная мембрана состоит из трех слоеворганических веществ, которые представлены двумя рядами липидных и двумярядами белковых молекул.

Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда —гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней ивнешнейводнойсреде.В отдельныхместахбислой(двойнойслой)фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки).Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которыепроходят водорастворимые вещества.

Другие белковые молекулы пронизываютбислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральныебелки).Наповерхностимембранэукариотическихклетокимеются20периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодарягидрофильно-гидрофобным взаимодействиям (Кометиани З.П., Векуа М.Г.,1988).В состав плазматической мембраны эукариотических клеток входят такжеполисахариды. Их короткие, сильно разветвленные молекулы ковалентносвязаны с белками, образуя гликопротеины, или с липидами (гликолипиды).Содержание полисахаридов в мембранах составляет 2-—10% по массе.Полисахаридный слой толщиной 10—20 нм, покрывающий сверху плазмалеммуживотных клеток, получил название гликокаликс.Поскольку молекулы липидов и белков не связаны между собойковалентными связями и способны достаточно быстро перемещаться вплоскости мембраны, все клеточные мембраны представляют собой подвижныетекучие структуры. Благодаря этому мембраны могут изменять своюконфигурацию, т.

е. обладают текучестью. Мембраны — структуры оченьдинамичные. Они быстро восстанавливаются после повреждения, а такжерастягиваются и сжимаются при клеточных движениях (Бергельсон Л.Д.,1982;Болдырев А.А. 1985; Кагава Я, 1985; Геннис Р.Б., 1997 и др.).Таким образом, биологические мембраны как основные структурныеэлементы клетки служат не просто физическими границами, а представляютсобой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органеллосуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активноепоглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.Одной из основных функций биомембран является отделение клетки отвнешней среды и сохранение автономного внутреннего устройства клетки; в тоже время, для поддержания различных процессов метаболизма необходимонепрерывное поступление в клетку специфических субстратов и одновременноевыделениеизодновременнонеепродуктоввыполняютдвеметаболизма.Следовательно,противоположныефункции:мембраныбарьерную-благодаря которой клетка защищена от поступления чужеродных веществ, итранспортную -обеспечивающую поступление в клетку необходимых для ее21жизнедеятельности веществ и ионов (Кагава Я., 1985; Котык А., Япачек К., 1980;Зайцев С.Ю,, 2005).Кагава Я.

(1985), Глебов Р.Н. (1991), Болдырев А.А. (1987) Вишняков С.И.,1988) характеризуют транспортные процессы в мембране в первую очередь попризнаку энергозависимости. Поэтому, выделяют пассивный транспорт, то естьперенос вещества по градиенту электрохимического потенциала, не связанный сзатратой энергии, и активный транспорт - против градиента электрохимическогопотенциала, сопряженный с потреблением энергии.При активном транспорте молекулы растворенных веществ перемещаютсяпротивэлектрохимическогопотенциала(ВишняковС.И.,1988)сиспользованием энергии АТФ. Первично-активным транспортом являютсяпроцессы активного транспорта, связанные с протеканием ферментативнойреакции, в которых энергия АТФ непосредственно используется для переносавещества против градиента.

Вторично-активный транспорт осуществляется спомощью переносчиков, использующих энергию уже существующего градиентадругого вещества, чаще всего ионов натрия (Болдырев А.А., 1985; Кагава Я.,1985; Кометиани З.П., Векуа М.Г., 1988).Типичным примером первично-активного транспорта является активныйтранспорт ионов, осуществляемый специальными ионтранспортирующимисистемами – транспортными АТФазами (Arslio P.Carvalho, 1980; МартиросовС.М., 1987; Вишняков С.И., 1988; Кометиани З.П., Векуа М.Г., 1988; СкулачевВ.П., 1989).В работах ряда авторов (W.Bargmann et. al., 1959, 1961; Вишняков С.И.,1972; Buchheim W., 1984) проводится аналогия между химическим составом иструктурой оболочек шариков жира молока и биологических мембран.Исследователипришликзаключению,чтожировыешарикисекретируются путем прохождения через отверстия ацинарной части клетки,покрытой мембранной оболочкой.

Отделяясь в просвет альвеолы от секреторнойклетки, жировой шарик уносит на себе часть цитоплазматической мембраны,которая образует его оболочку. Будучи окутанным, полностью этой перепонкой,22жировой шарик отрывается от клетки благодаря разрыву тонкого мембранногомостика и оказывается в полости альвеолы.

В полости альвеол первичнаямембрана шарика, образованная из плазматической, перестраивается вовторичную (Крейлис М. Л., 1987).Многочисленные аналитические исследования показали, что оболочкашариков жира состоит из липидов и белков. Эти компоненты, ориентированныеопределенным образом на поверхности шариков, стабилизируют жировуюэмульсию молока. Хотя состав и физико-химические свойства оболочечногоматериала изучены достаточно подробно, организация его компонентов воболочке точно еще не определена. Существует несколько моделей структурнойорганизации оболочек (Кинг, Моргон, Своул и Бруннер, Мульдер, Мак Ферсон иКитчен и др.).

В последние годы все чаще проводится аналогия между составомиструктуройоболочекжировыхшариковибиологическихмембран(плазматической, эндоплазматического ретикулума и др.).Прилегающий к жиру мономолекулярный фосфолипидный слой имееттолщину около 25 Å и состоит главным образом из лецитина. Молекулыфосфолипидов своей гидрофобной липофильной частью ориентированы к ядружира, а гидрофильная их часть образует переход к водной фазе плазмы.

Кфосфолипидному слою примыкает белковый слой, который различныеисследователи связывают с эвглобулином.По данным современных электронно-микроскопических исследований,оболочка жирового шарика состоит из двух слоев различного состава –внутреннеготонкого, плотноприлегающегоккристаллическому слоювысокоплавких триглицеридов жировой глобулы, и внешнего – рыхлого(диффузного), легко десорбируемого при технологической обработке молока(Горбатова К.К., 2010; Гунькова П.И., 2012).Внутренний слой (мембрана) имеет толщину 5-10 нм и образуется изплазматической мембраны секреторной клетки молочной железы в процессевыведения секрета и подобно клеточной мембране представляет собойводонерастворимыйлипопротеидныйкомплекс,имеющийтрехслойную23структуру.Молекулафосфолипидалецитинасодержитполярнуюголову(производную фосфорной кислоты) и длинный неполярный хвост (остаткижирных кислот).