Диссертация (Локализация неподвижного звукового стимула детьми раннего возраста), страница 4

Кроме того,была установлена важная роль таламического и коркового отделов слуховойсистемывспектрально-временнойобработкесигналов,обеспечивающеймонауральную и бинауральную локализацию источника звука (см. Альтман, 2011).Важная роль в восприятии человеком звукового пространства отводитсягиппокампу,участвующемувхранениииобработкепространственнойинформации (Ekstrom et al., 2003; Fyhn et al., 2004; Jacobs et al., 2010, 2013; Kesselset al., 2000; Lever et al., 2002; Moser & Moser, 2011; O’Keefe & Conway, 1978;O’Keefe & Nadel, 1978; O’Keefe & Speakman, 1987; Olton et al., 1978; Ravassard etal., 2013; Sutherland et al., 1983; и др.). В гиппокампе (а также в энторинальной корепарагиппокампальной извилины) была обнаружена топографическая организация18нейронов «места» (Ekstrom et al., 2003; Fyhn et al., 2004; Jacobs et al., 2010, 2013;Moser & Moser, 2011; O’Keefe & Nadel, 1978), формирующих пространственныекарты.

Такие карты служат запоминанию пространственного положения внешнихобъектов и организации на этой основе пространственной ориентации (Lever et al.,2002; O’Keefe & Nadel, 1978; O’Keefe & Speakman, 1987; Ravassard et al., 2013).Исследования локализации неподвижного и движущегося звука как в условияхсвободного звукового поля, так и при дихотической стимуляции, свидетельствуюто существенной роли гиппокампа в осуществлении локализационной функциислуха человека (Альтман, 1990; Альтман и др., 1979, 1995; Вартанян и др., 1999;Котеленко и др., 2013; Мухамедрахимов и др., 1990; Шустин и др., 2007; и др.).Значительноевниманиеисследователейпсихофизиологиипространственного слуха привлекает изучение роли различных областейнеокортекса в локализации звука человеком (Альтман, 1972; Альтман, Вайтулевич,1992; Альтман и др., 1981, 1982; Благовещенская, 1962; Гершуни, 1962; Кайдановаи др., 1965; Bisiach et al., 1984; Clarke et al., 2000; Galambos et al., 1959; Griffits et al.,1996; Gross et al., 1967; Hecaen, 1969; Jerger, 1960; Pinek et al., 1989; Rosenzweig &Amon, 1955; Sancher-Longo et al., 1957, 1958; Sedlacek, 1960; Soroker et al., 1997;Walsh, 1957; Yamada et al., 1996; Zatorre & Penhune, 2001; и др.).

Многие авторыотмечают неоднозначность данных, полученных в результате изучения ролиразличных областей слуховой коры в локализации звука человеком: приисследовании локализационной функции у пациентов с аналогичными очаговымипоражениями различных областей коры получены данные о нарушенияхлокализации от небольших до значительных, либо об отсутствии нарушений (см.Альтман, 1972). Показана роль теменной области коры и нижнетеменной дольки,поражениекоторыхстабильновызываетзначительныерасстройствалокализационного поведения у пациентов (Альтман и др., 1979, 1981).Клинические наблюдения за пациентами с односторонними очаговымипоражениями височной доли в условиях дихотической стимуляции и в свободномзвуковом поле обнаружили значительные нарушения локализации, выражающиесяв смещении звука как в сторону, соответствующую стороне очага поражения19(Кайданова и др., 1965), так и в противоположную поражению сторону (Jerger,1960; Sancher-Longo et al., 1957, 1958).

Выраженные нарушения локализации припоражении височной и височно-теменной области были обнаружены еще внескольких работах (Благовещенская, 1962; Кайданова и др., 1965; Clarke et al.,2000; Griffits et al., 1996; Pinek et al., 1989; Sedlacek, 1960; Soroker et al., 1997; Walsh,1957; и др.). В частности, было показано, что двустороннее удаление височнойобласти коры головного мозга у человека приводит к двусторонним нарушениямлокализации неподвижного звука в свободном звуковом поле (Zatorre & Penhune,2001).

В условиях дихотической стимуляции продемонстрировано, что у пациентовс двусторонним и односторонним поражениями височной области возникаютсущественные нарушения локализационной функции при изменении в сигналемежушной задержки, но не обнаружено нарушений при изменении межушныхразличий стимуляции по интенсивности (Yamada et al., 1996).В рамках изучения вопроса о функциональной асимметрии большихполушарий мозга человека при реализации механизмов пространственного слухабыла показана значительная роль правого полушария в локализации какнеподвижного, так и движущегося звукового стимула (Альтман, Вайтулевич, 1992;Альтман и др., 1981, 1982; Вартанян и др., 1999; Гершуни, 1962; Bisiach et al., 1984;Galambos et al., 1959; Gross et al., 1967; Hecaen, 1969; Rosenzweig & Amon, 1955).При его повреждении наблюдаются специфические нарушения субъективногоотображения внешнего акустического пространства, в частности, речь идет огрубом игнорировании левой его части (Bisiach et al., 1984).

При левостороннемочагепоражениятакогонарушениянеобнаруживается,хотяимеютсяопределенные изменения в локализации звука (Альтман, Вайтулевич, 1992).Схожие закономерности были ранее обнаружены для пространственногозрительного восприятия (см. Лурия, 1969).

Важно отметить, что данные нарушениялокализации как звука, так и зрительного образа, устойчиво наблюдаются припоражении правого полушария, и, особенно, его теменной области (Альтман и др.,1979, 1981).20Таким образом, существует большое число исследований, направленных наизучение нейрофизиологических основ работы пространственного слуха учеловека (Альтман, 1972; Альтман, Вайтулевич, 1992; Альтман и др., 1981, 1982;Благовещенская, 1962; Гершуни, 1962; Кайданова и др., 1965; Aharonson et al., 1998;Bisiach et al., 1984; Cant et al., 2006; Clarke et al., 2000; Furst et al., 2000; Glendenninget al., 1983; Griffits et al., 1996; Gross et al., 1967; Hecaen, 1969; Irvine, 1986; Litovskyet al., 2002; Pinek et al., 1989; Soroker et al., 1997; Yamada et al., 1996; Zatorre &Penhune, 2001; и др.). В них показана значительная роль в локализации звука такихнейрофизиологических образований, как структуры ствола головного мозга(Aharonson et al., 1998; Cant et al., 2006; Furst et al., 2000; Glendenning et al., 1983;Irvine, 1986; Litovsky et al., 2002; и др.), гиппокампа (Альтман, 1990; Альтман и др.,1982, 1995; Вартанян и др., 1999; Котеленко и др., 2013; Мухамедрахимов и др.,1990; Шустин и др., 2007; и др.), височной, височно-теменной, теменной областейи нижнетеменной дольки (Благовещенская, 1962; Кайданова и др., 1965; Clarke etal., 2000; Griffits et al., 1996; Pinek et al., 1989; Sedlacek, 1960; Soroker et al., 1997;Walsh, 1957; Yamada et al., 1996; и др.).

Показана ведущая роль правополушарныхструктур в процессе пространственного слухового восприятия (Альтман,Вайтулевич, 1992; Альтман и др., 1981, 1982; Гершуни, 1962; Bisiach et al., 1984;Galambos et al., 1959; Gross et al., 1967; Hecaen, 1969; Rosenzweig & Amon, 1955).Другое направление исследований пространственного слуха у человекакасается изучения характеристик локализации источника звука как в свободномзвуковом поле (Алексеенко, 1978; Бару, 1977 и др.; Batler et al., 1976; Deathrage,1959, 1966; Carlile et al., 1999; Gardner, 1968; Lackner, 1983; Makous & Middlebrooks,1990; Middlebrooks & Green, 1991; Mills, 1958; Pollak et al., 1967; Sabin et al., 2005;и др.), так и при дихотической стимуляции (Альтман, 1983; Altman & Romanov,1988; Altman & Viskov, 1977; см. Grantham, 1997; Lutfi & Wang, 1999; Perrott &Musicant, 1977b; Witton et al., 2003; Yost & Hafter, 1987; и др.).

В связи целяминашей работы последующая часть анализа дынных литературы направлена наисследования локализации неподвижного звукового стимула в свободномзвуковом поле, в частности, на исследования точности локализации и21разрешающейспособностипространственно-слуховоговосприятиявгоризонтальной плоскости (Carlile et al., 1999; Gardner, 1968; Makous &Middlebrooks, 1990; Middlebrooks & Green, 1991; Mills, 1958; Sabin et al., 2005; идр.).

Показателем разрешающей способности пространственного слуха являетсявеличина минимального угла изменения положения источника звука впространстве, распознаваемого человеком (МАА – minimum audible angle,минимально слышимый угол). При локализации взрослым человеком тональныхсигналов, предъявляемых в 0° (по средней линии головы), минимальные значенияугла распознаваемого смещения источника звука (минимальные значения МАА)составляют менее 1° и увеличиваются до 10° при смещении источника звука кправому или левому уху (Mills, 1958).

При локализации звуков речи значения MAAпо средней линии головы составляют 1,5 + 2° (Gardner, 1968). Значенияминимально различимого угла при локализации одиночных коротких звуковыхимпульсов (щелчков) в горизонтальной плоскости составляют 0,7°–2,0° (см.Альтман, 1983, 2011; Блауэрт, 1979). Еще одной важной характеристикойпространственного слухового восприятия является точность локализации,выражаемая через значения ошибки локализации. Эксперименты по вычислениюзначений локализационных ошибок при различных угловых положенияхисточника неподвижного широкополосного звука в горизонтальной плоскостипоказали, что у взрослых здоровых людей ошибка локализации при предъявлениизвука по центру составляет от 2° до 3,5°, и увеличивается до 10° при предъявлениисигнала на боковых позициях (Middlebrooks & Green, 1991; Makous & Middlebrooks,1990).

Данная закономерность обнаружена также для локализации звукапациентами с двусторонней сенсоневральной тугоухостью: как при использованиислухового аппарата, так и без него, наименьшие ошибки локализации наблюдаютсяпри предъявлении стимула по средней линии головы, наибольшие – припредъявлении сигнала в +90° (Lorenzi et al., 1999).В настоящее время известно, что разрешающая способность слуховойсистемычеловека меняетсяв зависимостиот различныхакустическиххарактеристик стимула: она вариабельна при околопороговых интенсивностях22сигнала, и возрастает при средних уровнях интенсивности звука (см. Альтман,1983, 2011; см.