Диссертация (Нейропсихологический синдром у больных с патологией мозолистого тела), страница 5

Этосамая большая спайка (комиссура) мозга, самый важнейший аксональныйнервный путь длиной 7- 9 см, связывающий два полушария и состоящий из200-800 миллионов аксонов (Banich, 1995). По некоторым данным площадьволокон МТ составляет 663-664мм2 (Jäncke et al, 1997). В МТ различаютпередний, средний и задний отделы (рисунок 1а, 1б). Передний отделобразует колено МТ (genu corpus callosi). Оно, загибаясь книзу, заостряется иобразует киль или клюв (rostrum), который переходит в тонкую пластинкуlamina rostralis, продолжающуюся в свою очередь в lamina terminalis, котораярасполагается впереди и ниже передней спайки головного мозга (commissuralanterior).

Средний отдел, ствол МТ (truncus corpus callosi), образуетвыпуклость в продольном направлении и является наиболее длинной частьюбольшой спайки мозга. Задний отдел образуетутолщение, валик МТ(splenium corpis callosi). В белом веществе полушарий волокна МТрасходятся веерообразно, образуя лучистость МТ (radiatio corpus callosi),которая спереди переходит в лобные (малые) щипцы, а сзади - в затылочные(большие) щипцы. На верхней поверхности МТ находится серое вещество(серое облачение), которое образует четыре небольших, продольно идущих,утолщения:две медиальные продольные полоски, которые спередипереходят в область клюва и околоконечную извилину, а так же двелатеральных продольных полоски, которые соединяются с зубчатойизвилиной гиппокампа. Cуженная часть поясной извилины коры большогомозга позади валика МТ, переходящая в парагиппокампальную извилинуназывается истмус (перешеек) (Болычева, 2004).25Рис.

1а. Лучистость мозолистого тела (Болычева, 2004)7. передняя спайка8. мозолистое тело9. лучистость мозолистого тела10. лобные щипцы11. затылочные щипцыРис. 1б. Части мозолистого тела (Болычева, 2004)12. валик13. ствол14. колено15. клюв16. серое облачение17. медиальная продольная полоска18. латеральная продольная полоска26Комиссуральные волокна, проходящие в клюве и, частично, в егоколене МТ, соединяют аналогичные участки коры левой и правой лобныхдолей. Колено МТ содержит волокна, соединяющие аналогичные участкикоры центральных извилин, теменной и височной долей обоих полушарий.Валик МТ состоит из комиссуральных волокон, соединяющих корузатылочных и заднетеменных отделов левого и правого полушарий.Волокна МТ появляются у эмбриона человека на 10-11 неделебеременности, и на 12-13 недели уже можно увидеть элементарноемозолистое плато (Gilles et al., 1983).

МТ сначала увеличивается каудально, азатем рострально в форме колена. Другие части МТ, клюв и валик,образуются после того, как проявится ствол. На 16 неделе эмбриональногопериода форма МТ становится узнаваемой, как у взрослого человека. В егораннем развитии, колено растет быстрее, чем валик, который показываетбыстрый рост, только после рождения.

Такое развитие валика и заднейобласти МТ может объяснить, почему они оказываются восприимчивы кущербу в третьем триместре беременности перинатального периода (Nosartiet al., 2004).Таким образом, МТ формируется в направлении от лобных отделовголовного мозга к затылочным и состоит из миелинизированных волокон,значительную часть которых составляют аксоны пирамидных нейронов 3-5слоев коры (Innocenti,1986).Каллозальные нейроны (корковые нейроны,аксоны которых входят в состав МТ, передавая возбуждение в корупротивоположного полушария) располагаются в разных слоях коры и ихаксональныеразветвлениявступаютвконтактвипсилатеральномполушарии, как с корковыми, так и с подкорковыми нейронами посредствомволокон пирамидного тракта.Миелинизация проходит относительно медленно, заканчивается кполовому созреванию (пубертату) (Hellige, 1993) и идёт от хвоста (caudatus) кклюву (rostrum), то есть МТ миелинизируется от валика к колену (geny) иклюву (rostrum) (Hynd et al., 1995).

При изучении27макак-резусов былообнаружено, что количество аксонов МТ увеличивается до рождения, новпоследствии уменьшается (Lamantia, Rakic, 1990). Вероятно увеличение МТв детском возрасте, скорее всего, связано с миелинизацией, а не сувеличением количества аксонов. Время межполушарной передачи учеловека для самых коротких каллозальных аксонов составляет 100-200мс;для аксонов, образующих наиболее длинные пути – почти 1/3 секунды.Значительный массив данных, проанализированный Г. Инноченти(Innocenti, 1986, 1994) показывает, что волокна МТ занимают свое место врезультате анатомической конкуренции за синапсы, которые, в свою очередь,находятся под управлением внешней среды и внутренней среды организма.Синапсы в правом полушарии связаны с расширением и усложнениемвнутренних и внешних перцептивных полей человека, а в левом полушарии в первую очередь, с процессами развития речи (Thatsher et al., 1987;Семенович, 2001).Полушария развиваются относительно независимо,постоянно конкурируя как анатомически, так и функционально.

Иполушарнаяспециализациявозникаетиздлительнойинтеграциимультисинаптического процесса, которая достигается в мозге человека черезмежполушарные связи.Признано, что МТ обеспечивает связь между симметричными(гомологичными) корковыми областями (Hellige, 1993). Каллозальныеволокна, берущие начало в поверхностных слоях коры одного полушариязаканчиваются в поверхностных слоях противоположного полушария, аволокна, берущие начало из глубоких слоев, заканчиваются в глубоких слояхпротивоположного полушария (Banich, 1995). Самая передняя часть МТ(колено) соединяет префронтальную кору обоих полушарий.

Средняя частьМТ соединяет моторные и соматосенсорные области. Каудальная часть(часть валика) МТ соединяет зоны ТРО. Валик также соединяет дорсальныеобласти зрительной и теменной коры (Hellige, 1993; Banich, 1995).Морфологические и электрофизиологические исследования, описанныев коллективной монографии (Мосидзе и др., 1977) и современные работы28показывают, что волокна МТ обеспечивают не только симметричныегомотопические связи.

В МТ имеется большой массив гетеротопическихсвязей (Clarke S., 2003). Гетеротопические волокна располагаются в МТдиффузно и формируют нисходящие и восходящие корковые пути (Kennedyet al., 1991). Число каллозальных связей между ассоциативными областямикоры двух полушарий заметно больше числа связей между первичнымиобластями.Диаметр каллозальных волокон колеблется в пределах 0,3 - 6,9 мк.Подавляющее большинство волокон менее 3 мк в диаметре, а из них 2/3менее 1 мк. Волокна диаметром более 4 мк встречаются редко. Волокнадиаметром от 0,3 до 1 мк связываются с медленнопроводящими нейронамипирамидного тракта, а волокна с диаметром более 1 мк – с группойбыстропроводящих пирамидных нейронов.

Нервные волокна с большимдиаметром являются посредниками в сенсомоторной координации, тогда какволокна с маленьким диаметром связывают ассоциативные области.Предполагают, что волокна с маленьким диаметром важны для поддержаниябаланса между возбуждением и торможением в полушариях (Yazgan et al.,1995). Кроме того, индивидуальные различия в размерах МТ связываютименно с волокнами малого диаметра.Установлено, что каллозальные волокна, берущие начало в различныхобластях больших полушарий, могут оказывать на один и тот же нейрон каквозбуждающее, так и тормозящее влияние (Bloom, Hynd, 2005).

Как ужеупоминалосьвыше,МТзакладываетсяпренатально,созреваетиразвивается довольно поздно в онтогенезе, позднее других комиссур мозга.При изучении мозга младенцев, детей и взрослых было обнаружено, чтомиелинизация передней комиссуры и МТ заканчивается только кподростковому возрасту, к 12 годам (Yakovlev, LeCours, 1967; Joseph et al.,1984). Исследования МТ кролика показали, что 45% каллозальныхаксонов немиелинизированны (Мосидзе и др., 1977).

Большинствосовременных МРТ-исследований у человека подтвердило, что МТ29созревает к концу второго десятилетия жизни (Barkovich, Maroldo, 1993;Giedd et al., 1996; Thompson et al., 2000). По другим данным, размер МТпродолжает увеличиваться до середины двадцатилетия (Pujol et al., 1993).М. Дживс, П. Моэс (Jeeves, Moes, 1996) приводят данные об уменьшенииширины всего МТ или его отдельных частей (чаще всего, в передней) ввозрасте 20-80 лет. С. Спрингер и Г. Дейч (1983) отмечают уменьшение свозрастом асимметрии вызванных потенциалов, что объясняется созреваниеммозговых комиссур (в первую очередь, МТ).Есть исследования, показывающие, что отношение размера МТ к общемуразмеру головного мозга увеличивается в течение первых двух десятилетийжизни.(Rauch, Jinkins, 1994).

Значительное увеличение размера МТ наМРТ-изображениях саггитального среза выявлено у детей между 4 и 18годами (Geers et al., 1999). Похожие исследования описывают ростральнокаудальный путь миелинизации МТ в течение детства с увеличениемфронтальной области между 3и 6 годами и преимущественным развитиемзадней части МТ между 15 и 16 годами (Thompson et al., 2000).Последующие лонгитюдные исследования показали нелинейное увеличениезадней части МТ к 18 годам (Geers et al., 1999).При рассмотрении формирования и строения МТ остаётся целый рядспорных вопросов. Один из них касается связи размера МТ с количествомнервныхволокон.Вмногочисленныхисточникахпредполагаетсяположительная связь этих показателей и делается заключение о том, чторазмер МТ прямо соотносится с числом межполушарных связей. Эти выводыне всегда подтверждаются современными исследованиями.