Том 1 (Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков, К.Л. Тарасов - Ботаника - Водоросли и грибы), страница 2

Поэтому биологи договорились все окрашенные (имеющие фото- синтезирующие пигменты) одноклеточные и колониальные формы и их бесцветные производные относить к растениям, а исходно бесцветные — к животным. При этом, однако, не всегда ясно, какая форма была исходной. Приведенные примеры показывают, что критерии, используемые для разделения высших форм растений, животных и грибов, не позволяют однозначно разделять низшие формы. Это связано с особенностями строения высших и низших организмов и направлениями их эво;поции. Филогеиетичесиие системы Системы органического мира могут быть естественныма и искусственными.

Естественные системы существуют независимо от критериев, предложенных исследователями, и отражают эволюционные связи между организмами. Такие системы называют филогенетическими. Искусственные системы создают для того, чтобы наикратчайшим путем описать и систематизировать биологическое разнообразие. Поскольку человек более 80% информации получает с помощью зрения, кратчайший путь изучения биоразнообразия состоит в описании морфологии членов биоценоза и их группировке на основании морфологического сходства. Сравнительная морфология сыграла решающую роль в классификации высших эукариот, причем выдающиеся классификаторы, начиная с К.Линнея, среди комплекса признаков нашли такие, которые позволили создать стройные системы растений и животных, близкие к естественным (таксономически значимые признаки).

В классификации растений таковой является морфология структур, связанных с размножением (спороносцев и спор, цветков и семян). Однако системы многих групп низших растений, основанные только на морфологических признаках, оказались искусственными.

Такие системы не отражают генетические связи между отдельными таксонами и выполняют лишь служебные функции описания биоразнообразия. Это вызвано тремя причинами. ). Бедность морфологичесиих нризнанов низюих организмов но сравнению с высшими. Как писал Н.А. Гайдуков, «в одном цветке скрытосемянного растения нам известно больше признаков, чем во всем теле низшей водорослиь. Тело большинства грибов представлено мицелием, имеющим вид разветвленных нитей, и изучение морфологии мицелия дает возможность сделать лишь заключения о том, что большинство грибов из класса Ууйошусе(ез (но не все) имеет минелий без перегородок, а грибы из классов Авсонзусе(ев и Вав1ийонзусе(ез — с псрсгоролками, причем у многих (но не у всех) видов последнего класса в кажлой клетке над перегородкой имеется вырост — л!зяжха.

2. Иараллелиз!и морфологачеекой зволвции в разиых, фалогеметачееки отдаленных груапах низа!ах орга!!измов. Например, олноклегочная ненолвижная зеленая водоросль, способная только к бесполому размножению, получила название СЫогейа. Филогенетический анализ показал, что водоросли типа Сй(о«еПа встречаются в разных классах зеленых водорослей — СЫогорйусеас и ТгеЬоцх(орйусеае.

Одинаковые формы водорослей — коккоидные (одноклсто гныс и колониальные неподвижные), нитчатые и пластинчатые — встречаются в разных классах зеленых волорослсй и даже в разных отделах (рис. 2). Из рисунка следует, что классификация но пигментам (вертикальные колонки) более естественная, чем но морфологии (горизонтальные строчки). То же самое наблюдается и у грибов. Дрожжевые клетки, угративгцис половой процесс и размножаюшисся только почкованием, относят к роду Сап!)сс(11. олнако филогснетически они могут принадлежать к разным классам грибов— сумчатым и базидиальным. В трех филогенетических различных классах Сйу1Г(СЬОГНуее(сз, Н1рйосйу(йогвусе(сз и Оогнусс(ев — наблюдается параллелизм в строении талломов, вызванный паразитическим образом жизни. Так, Рис. 2.

((араллсльцыс рялы морфол<и ичсской организации в разных отделах волорослеи: ! — Сзг1агпзыпгпгзпаз; с — СВ1игасипйат 3 — Слптти!та; 4 — Сбыге11а; 5 — лотус!!арзгм б— Ерусвгуйт 7 — Рогрлуг!г!!ит! 8 — т!савраса! 9 — Гг!Валета; и) — Нетагас!иал!е; 1 ! — Випзга; !с — 5пхеас!итит; !3 — Негегарег!!а; !4 — рйаеис!еггпидигп; !5 — Егуглгпс1аг!1а (КХ'Г.дьпкоп, 2000) очень сходны мопокарпическис (распаляющиеся на зооспоры) талломы у родов О(рЫсит, Ап(зо(рЫ(ит и О(р(тборз(з, относящихся соответственно к трем вышеназванным классам.

Один и тот жс морфологический тиц бесполого размножения могут иметь виды грибов, относящиеся к разным порядкам и даже классам. А поскольку у многих лилов есть тенденция к утрате полового процесса, их можно классифицировать только по морфологии бесполых структур. В результате этого в один род помещают вилы из разных порядков сумчатых грибов. Даже классификация грибов по половым структурам не вссгла позволяет создать естествснныс системы. Например, базидиомицеты с открытыми плодовыми телами относят к группе гименомицетов, а с замкнутыми — к гастеромицстам.

Филогенетический анализ показал необходимость их объелинсния, вслелствие чего в некоторые порядки входят как гимено-, так и гастсромицеты. 3. Разиьсе типы эволюционпых проз(еесову пизизих и высших форм. Эволюция высших эукариот имеет дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких лочсрних таксонов, но каждый вид имеет только одного предка. Отсюда следует, что «любой реальный, а нс сборный вид имеет корневое, монофилетичее«ое происхождение» (Н. Н. Воронцов, 1999).

Поэтому эволюция носит постепенный и ллитсльный характер, и ее направление можно изобразить в виде эволюционных деревьев, в которых цредковые и производные виды соелинсны линиями. В основе такой дивергентной эволюции лежит «ладогепез, т.е. увеличение числа ветвей в группе (рис.

3), вызванное ароморфозами и идиоадаптациями. Например, вследствие кладогенеза прелковый вид злаков дивергировал на современные роды пшеница ( ТП(кит), рожь (Веса(е), ячмень (Ногдеит) и др. Значительно реже эволюция высших растений происходит не вслслствие расхождения исходною таксона на лва и более, а путем объединения гсномов двух таксонов в один, как видно из рис. 3, глс объелинились вилы (. и М, образовав новый вид М, а скрещивание межлу видами Р и 0 привело к образованию вида В.

Такой тип эволюции называют симгепезом. В качестве примера симгенеза можно привести эволюцию видов пшеницы. Исходные диплоидныс виды родов ТПВгит и Аея((орз имеют 14 хромосом (7 пар), причем хромосомы разных видов не конъюгируют друг с другом, поэтому в мейозе нс образуются биваленты и гибрилы не формируют семян (стерильны). Иногда в природе после слияния гамет разных видов происходит спонтанное удвоение хромосом, вследствие чего у каждой из 14 гаплоидных хромосом (по семь от каждого вида) появляется гомолог, и мейоз протекает нормально. Вместо диплоидов с 2п = 14 возникают гибридные тетраплоиды (2п — 2ь). Таким образом. в результате гибрилизации и спонтанного удвоения хромосом пшеницы однозернянки ( Тпдсит топогоссит), имеющей 7 хромосом типа А, с Аея((орз зреlюЫез, имеющей 7В хромосом, возникла тетраплоидная 28-хромосомная пшеница двузернянка, или полба ( Т.

с((соссит), известная по сказке Пушкина о попе и его работнике балле (14А и 14В хромосом). Ее гибридизация с А. здиаггсма (2п = = 14, геномы РР) дала 21-хромосомный амфитриплоид (АВР), спонтанное удвоение хромосом которого привело к образованию гексаплоидной (2п = 42) мягкой пшеницы Т. аез((гит, выращивасмой во всем мире.

Как вилно из приведенного примера, гибридизация у высших растений возможна только между очень близкими, недавно дивсргировавшими вида- Снмгенез Кладогенсз Лнагснсз Стаснгспез А В г Рнс. 3. Основные формы видообрвзоваиня (Н. Н. Воронцов,!999): l — стаснгенсз (стабильность вила, отсутствие внлообразовання: напрямер, пнанобактсрнн в локсмбрнйскнх фосснлах сугпсственно не отлнчаются от современных видов); 2 — анагенез (про~ рссснвное развнтнс группы, нс связанное с се разделением на боковые встав); 3 — клало~снез (гивер~спина нсхолного вила на даа нлн больше пронзволных вслслстнне расхожлсння популяпнй): 4 — сны~енса (внлообразованнс вслслствнс объсдннення геномов нлн нх час~ей у лвух нлн более таксономнчсскн оыаленных ор~аннзмов). Латннскнлгн буквами обозначены агапы пропссса ми, такими, как Е и М на рис.

3, но не между такими аидами, как 0 и Е Нельзя представить себе гибридизацию однодольной пшеницы с однодольпым же тюльпаном, не говоря уже о двудольпом картофеле или тем более голосеменной сосне. Для низших эукариот симгенез, обусловленный объединением геномоа филогснетически отдаленных вилов, яилястся основой их эволюции (см. рис.

3). Одним из крупнейших )(остиже~гий фугшаменгальнгзй биологии н ХХ в. было доказатсльство симбиотичсского происхождения эукариотной клетки. В начале ХХ в, русские ботаники А.С.Фаминцин и К.С. Мережковский высказали прслположепие о том, что хлоропласты возникли вследствие поглошения водорослсвой клетки предком эукариот. Во второй половине ХХ в. эта экстравагантная гипотеза получила ссрьезныс подтаержления в работах биохимиков, показавших, что по своей структуре макромолекулы (ДНК, РНК, белки) самореплицируюшихся внутриклеточных органелл (митохондрий и хлоропластов) гораздо более сходны с бактсриальными, чем с макромолекулами того же организма, но синтезированными пол контролем ядерных генов.

На этом основании американская исследовательница Л. Мар) елис сфор- мулировала стройную теорию эндосимбиотического происхождени» эукариотиои клетки. Предками митохондрий, возможно, были пурпурные фотосинтезирующие бактерии, которые потсряли способность к фотосинтезу и приобрели спсцифическис функции аэробпого дыхания. Согласно симбиотической гипотезе происхождения эукариотной клетки, бсзиитохоггдриальныс эукариоты пе сушсствовали. Первичная эукариотцая клетка возникла из мстаболичсских сообществ прокариот (архей с протсобактериями и актипобактсриями) и поглощспия протеобактерий мутантной фаготрофной клеткой.