Том 1 (Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков, К.Л. Тарасов - Ботаника - Водоросли и грибы), страница 9

В таком случае наличие хлорофиллов с, + сз и фукоксантина и гена гЬе) формы! являются примитивными признаками в эволюции линофитовых. Относительно происхождения содержащих псридицип хлоропластов существует и другая точка зрения: хлоропласты таких дицофитоных произошли н результате вторичного симбиоза с клеткой красной водоросли. Пигменты По особенностям молекулярной структуры фотосинтстичсские пигменты водорослей подразделяют на три основные ~руины: — хлорофиллы (Мя-порфиринполиизопрецоиды), поглощшошис свет н синей и красной области нилимого спектра н интервале ллин волн 350 — 450, 650 — 750 нм; — каротиноиды (полиизопреноиды и оксиполиизопреноиды), поглощающие свет в сине-зеленой части вилимого спектра при 350 — 500 нм; — билицы (тстрапирролы с открытой цепью), максимально поглошающие свет н лиапазонс длин нолн 500 — 650 нм. Химическая структура всех трех типов пигментов характеризуется наличием колец и двойных связей, которые осуществляют взаимодействие со светом и передачу световой энергии от молскулы к молекуле.

Хлорофиллы выполняют наиболсс важную роль срели фотосинтстических пигментон. Основу молекулы хлорофилла составляет кольцо из 4 пирролон, связанных с ионом магния. У хлорофиллов а, Ь и г! имеется длинная фитольная цепочка, отсугствукнцая у хлорофиллов с (рис. 27). Пластиды водорослей из разных отделов отличаются по составу хлорофиллон. Так, глаукоцистофитоныс, красные и эвстигматофицисныс водоросли содержат только ююрофилл а, зеленые, эвгленовые и хлорарахниофитоные содержат хлорофиллы а и Ь. Только у празинофицисвых могут присутствовать три формы хлорофилла: а, Ь и с. Остальные отлслы эукариотпых волорослсй солсржат хлорофиллы а и с. У нссх фотосинтсзирующих прокариотичсских водорослей присутствует хло- 37 Рис.

27. Структура хлорофиллов Хл. а — нв рисунке; язь Ь: и-3 = СНО; як ед 1-2 = С НО; як ей !хз-7 = СН = СНСО011; лвойнвя связь нрн 1'я'-7, 8: хн с,: !зз-7 = СН = СНСООН; лвойнвя связь нри !з7-7, 8; 11-4 = СН = СН сн Снз СН ! СН7 СН н,с НзС сн НС С=О 0 осн, сн ~Ф О ОС,„Нз, 110 ОСОСН, НО Фук<ккевнвнн Рис. 2в. Структура фукоксантнна н р-каротина 38 рофилл а, хлорофиллы 77 и с встречаются у прохлорофитов, хлорофилл д обнаружен только у АсогуосЫогвх !лог!та. Различают главные хлорофиллы, которые вместе с !3-каротином входят в состав реакционных центров, и вспомо!атсз!ьныс, которые входят в светособираюшие антенны.

Главным хлорофиллом у всех фотосинтезируюших водорослей является хлорофилл а. Исключением является АсогуосЫог!з таг!ла, у которого в состав реакционного центра входит хлорофилл д. В состав антенных систем входят хлорофиллы 77 и с. Хлорофилл с участвует в передаче энергии от каротиноидов к хлорофиллу а в антенных комплексах.

Каротиноиды выполняют роль светособираюших пигментов, фотозашитную функцию, стабилизируют липидную фракцию мембран. Различают две основныс группы каротиноидов — каротины и ксантофиллы (рис. 28). Каро- он.он С С 1о1о СНг СНг СНг СН 1 1 1 11 сн сн, сн, сн, сн, сн, сн .он.он с с 1 1 о о сн, сн, сн, 1 гг сн сн, сн, сн, сн, сн н,с сн, СНт НЗС о к м и )ч о о и и гч ~ о и Н н Н Н н Н Н Н Нг Фикоппаг обллигг Фикоарлтробилпп Рис. 29. Строение Фикобилицов коарчтп оцианин икоциаг лакоялг гал чембрагга Балок— Б Рпс.

30. Строение Фикобилисом (О, К. Боцгй, Л.'ттЫгг(еа, 1987): А — пплулискоаилпый тлп; Б — полуеФарпческлй гпп 39 нгиггм хорошо растворяются в пстролейном эфире и слабо в спирте. У водорослей встречаются а- и 1)-каротииы. (теаггто4илгы представляют собой кислородсолержашие производныс каротипов. Оии хорошо растворяются в спирте и плохо в петролейцом эфире. Наряду с универсальным ксаитофиллом зсаксантином существуют ксаитофиллы. характерные для отдельных групп водорослей. Так, большинство охрофитовых содержат фукоксацтип, динофитовые— псрилииии, пиаиобактерии — эхинеиои и миксоксаптофилл.

Фикиби,гинронгеггны являются компонентами светособираюших аитсии у сицсзслеиых„глаукоцистофитовых, красных и криптофитовых водорослей. Опи представляют собой белки, ковалсптио соединенные с одной или несколькими Фикобилииовыми группами. Фикобизгины, как и хлорофиллы, относятся к тстрапирролам, которые, в отличие от хлорофиллов, ие замкнуты в кольцо, а расположены линейно (рис. 29). К Фикобилипротеипам относятся Фикоэритрины (В-фикоэритрин, С-фикоэритрин, К-фикоэритрин, Ь-фикоэритрин и сгурго-фикоэритрицы), фикоэритроциигип, фикоциаиины (С-фикоциаиин, К-Фикоциаггигг и сгур(о-фикоциацицы) и аллофикоциаиины. У глаукоцистофитовых, красных и синсзелеиых водорослей Фикобилииовыс ггигмсггты собраны в фикоби.гисомах, которые расположены ца тилакоилных мембранах, Фикобилисомы имеют полудисковидпую или полусферическую г(горму. Ближе всего к мембране тилакоида расположспы аллофикоциаиины, затем Фикоциаиины и по периферии — фикоэритрипы и фикоцианоэритрии (рис.

30). Транспорт энергии в фикобилисомах идет в олпом направлении — от Фикоэритрина (сели он присутствует) к фикоциапииу, далее к Табл и па ! Распределение некоторых пигментов в разных группах водорослей Фякобялппро- теи яы Кары я павлы Хлорофиллы о м о М м о л ив к о о ч к о к ч М к й о м о с о. к он Ьк м о и .6. Отпел Синезеленые (включая прохлорофитовыс) Глаукоггистофпты Красныс Криптофпты Дипофиты Примнсзпофнты Охрофиты Эвгленовые Хлорарахнпофитык Зеленые Примечание. чч» — пигмент присутствует: «Е» — ппг мспч встречаешься рслко яля в сливовых количествах; ! — гояько у прохлорофитов; 2 — только у нскогорьгх прою1орофятов; 3 — только у Асагуигмигп типиа; 4 — только у тех, у которых хлороплвсг — зпаосямбяотя мскг1я зслспвя водоросль; 5 — гояько у тех, у которых хчоропласг — зялосимбиочячсская охрофптовая волоросль; б — отсугсчвус~ у ласти~ магог!п1ггг1свыл: 7 — отсутствует у трибофипясвых и звсгям митофяпясвмх: Х вЂ” сосчив кврогипоилов плохо явучсп; 9 — только у некоторых прагипофппясвых.

40 аллофикоцианипу и хи!про!ряду!у а. Помимо пигментов в фикобилисомы входят связуюшие белки, отвсчаюгпие за агрегацию фикобидиновых пигментов и организацию фикобилисом. Стандартныс фикобилисомы отсутствуют у криптофитовых и тсх представителей прохлорофитовых, у которых имеются фикобилипротсины. У криптофитовых фикобилипротеины находятся во внутрититакоидном пространстве. Соотношение фикобилиновых пигментов у разных видов зависит от условий обитания. Большинсгво красных водорослей встречаются в морях на большой глубине, куда проникает лишь коротковолновая часть светового спектра, поэтому у них преобладают фикоэритрины, обусловдиваюшис их окраску. В красный цвст окрашены также цианобактсрии, встречаю!пиеса на глубине в морях. В то же время у цианобактерий, обитаюших в пресных водоемах и и планктоне или на псбольших глубинах в морях, а также у пресноводных багрянок преобладают синие пигменты — фикоцианины и шшофикопианины.

Сведения о распределении некоторых пигментов в разных группах водорослей приведены в табл. !. Запасные продукты СН>ОН СН>ОН СН>ОН О О > О О О ОН ОН 4 НО НО Нох( он он и Б сн,он сн,он ! НОСН ! НОСН нсон неон СН>ОН НО,) — О СН>ОН ОН О вЂ” СН сн,он сн он сн он он ОН он А Рис. 3!. Структура запасных вешести: Л Вг>гряикоаыя крахмал; Ь вЂ” иачииарии;  — флоридозиа: à — ямшиг 4! Морфологичсски скопления полисахарилов у водорослсй имеют вил зсрен и у большинства откладываются вне хлоропласта. Только у зеленых водорослей, как у высших растений, крахмал запасается внутри хлоронласта. Уникальное место отклалывания крахмала у криптомонал — в псрипластидном пространстве.

Запасные полисахариды водорослей можно разделить на две группы по типу связывания сахаров в полимерных цепях. Это а-!,4-глюканы (крахмал, багрянковый крахмал, цианофициновый крахмал) и 13-1,3-г»юканы (хризоламинарин и парамилон) (рис. 31). Парамилон образуют эвп>ецовые водоросли и представитсли рола Рая!ора из гаптофитовых; возможно, он является запасным продуктом у июрарахниофитовых.

Ламинарии встречастся у охрофитовых и гаптофитовых. Альфа-глк>каны обнаружены у глаукоцистофитовых, динофитовых, крнптомонад, зеленых, красных и синсзеленых волорослей. Альфа-глюканы (цианагриии»авыи крахмал) цианобактерий нрслставляк>т собой высокоразвствлснные полисахариды. Максимумы поглошсния их йодных комплексов находятся в области поглошсния гликогена, что свилстельствует об их полобии.

В живом мире гликоген — эволюционно наиболее дрсвний резервный глюкан, характеризуется высокой степенью ветвления. Резервным полисахаридом красных водорослей является Б>игрянкавый крахмал. Степень ветвления глюканов исследованных макрофитных красных водорослей ниже, чем у гликогена, и напоминает таковую у амилопсктина. В то жс время запасцыс полисахариды у микроскопической красной водоросли Рогр)>уг(йна> имеют большую степень ветвления и более близки к запасным продуктам синезелепых волорослсй.