Том 1 (Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков, К.Л. Тарасов - Ботаника - Водоросли и грибы), страница 5

Цианобактсрин). Клеткам зукариотных водорослей свойственны тс жс основные системы (покровы, цитоплазма с органеллами и ядро), которые встречаются в клетках грибов, животных и растений. Клеточные покровы Клеточные покровы обеспечивают устойчивость внутреннего содержимог о клеток к внешним воздействиям и придают клеткам определенную форму.

Покровы проницаемы для воды и растворенных в ней ннзкомолскулярных веществ и легко пропускают солнечный свет. Клеточные покровы волорослей отличаются значительным разнообразием как по строению, так и по химическому составу. В нх состав входят полисахарнды, белки, гликопротсилы, минеральные соли„пигменты, липиды, вода. В отличие от высших растений в оболочках водорослей отсутствует лигнин. В основе поверхностных структур лежит плазмалемма. У многих жгутиковых и амебоидных представителей клетки снаружи покрыты лишь плазмалеммой, которая нс способна обеспечить постоянную форму тела.

Такие клетки могут образовывать псевдоподии. По морфологии выделяют несколько типов пссвлоподий (рис. 9). Чаше всего у водорослей встречаются ризоподии (например, у СЬуваеоеЬа, )(ЬгеосЬуяе), представляющие собой нитевидные длинные. тонкие, разветвленные, иногда анастомозирукзщие цитоплазматические выросты (рис. 9, А).

Внутри ризоподии находятся микрофиламенты. Лобоподии — ши- 19 рокис закругленные выпячивания цитоплазмы (рис. 9, Б). Они встречаются у водорослей как с амсбоидным типом дифференциации таллома (например, ПгеПВПеПа), так и с монадным (например, Ос(г/овопат), Реже у водорослей наблюдаются филоподии (например, Бу/П/орзтт) и аксоподии (например, Реейпе(!а, Ртелс)орет(ьчеПа). Филоподии — тонкис подвижные образования, напоминакпцие щупальца (см. рис.

2 ! 2, кн. 2), способные быстро втягиваться в клетку. У них внутри проходит ось из микрофиламснтов. Аксоподии — постоянные шупальцевидные образования с внутренним каркасом из микротрубочек (рис. 9, В). У ряда «голых» монадных клеток форма тела более постоянна, что может быть связано с наличием внутриклеточного цитоскслста из микротрубочск и микрофиламентов (например, Азгеготопаз, Ро(уютеПа). Своеобразный крсмнеземный внугриклсточный скелет, состоящий из полых трубочек, образуется у голых клеток диктиохофициевых (см. рис. 255, Б, кн.

2). У многих флагсллат тело покрыто чешуйками, расположенными на поверхности клетки. Чешуйки могут быть одиночными или смыкаться в сплошной покров — теку (например, Бупиги, 7ег/цте(тли). Они могут быть ор!аничсскими или неорганическими. Органические чешуйки встречаются на поверхности зеленых (рис. 10, А), золотистых, примнезиофитовых и криптофитовых водорослей. В состав неорганических чецеуек может входить или карбонат ксшьция, или кремнезем. Чешуйки из карбоната кальция (рис. !О, 8) — кокколиты— встречаются преимущественно у морских кокколитофорид (отдел примнсзио- \ 1 11 / 11 / / 7 1 гт ! /! ъ гас / 1 /с /.„е ея :: зъ$ >.о ..'я ..! т /а' хп/ ' -"хх (3 «1 хх хх ! ! 11 ! ! 1 А // / // / / 20 Рис.

9. Псевдоподии водорослей (А.А. Масюк, 1993): г! — Йыгоеьгуаа поьдд е рпсопопияяи;  — Вгевтседа ебпссоьусуго: клетка. прикрепияшаяся к субетрату с поиошью батальной лобоссоясси:  — Рес/спели Ьехасоаага е акеопоаияии Рис. 10. Чешуйки волорослей: А — схема расположения органических чешуек на поверхности клеток Ругапгттох /опязсаш/и (!.1ловус с/ а1., 1984); Б — неорганические кремне/сивые чешуйки на новсрхности клех ки ~ иинсзиофитов (П. П. ГорВупига рс/егзеп//;  — неорганические чешуйки из карбоната кальння у р ф бунова, 1988); / — аппарат Гольлжи;  — мигохонлрия; 3 — наружный слой чешуек; 4— срслний слой чешуек; 5 — внучреннии слой чешуек; 6 — хлоро шас ", — р; т; 7 — ял о;  — жгутики: 9 — резервуар, в ко~ором наканлнваются зрслыс чешуйки; / — пирсноил Рис.

1 !. Ломики некоторых моналных нрсдставителей (по разным авторам): Л вЂ” ///зшлгуоп;  — Тгисйс(отопиг(  — Свгмососсиз 2! Рис. !2. Схема строения пслликулы эвглеиовых (по т.бивак!. к. Е.Уу!!!!агпаоп, !98б); ! — чикрозрубовки, 2 — микрофиламспты, связываввпис бслковь|е полосы с ЭЦР; 3 — илаз- малечча; 4 — белковые полосы фитовыс водоросли).

Кремнсзсчные чешуйки встречаются у золотистых и синуровых водорослей, но только у сицуровых они соединены в панцирь (рис. ! О, Б). Органические и известковые чешуйки формируются и транспортируются к поверхности клетки в особых пузырьках — производных аппарата Гольджи, в то время как кремниевые чешуйки обычно формируются в пузырьках, связанных с каналами зндоплазматической сети. Нередко клетки жгутиковых и амебоидных водорослей располагаются в домиках, которые имеют в основном органическое происхождение.

Их стенки могут быть тонкими и прозрачными (папример, ИлоЬзуозз) (рис. ! 1, А) или более прочными и окрашенными за счет оз;южсния в них солей железа и марганца (например, ТгпсЬе!отопаа) (рис. ! 1, Ь). В домиках имеется обы шо одно отверстие для выхода жгутиков (например, ВгготЬотопап ТгасЬе!отопаа), иногда отверстий может быть больше (например, СЬгууососсиу) (рис. 11, В). Форма и структура поверхности домиков разнообразны и используются в качестве систематических признаков.

Монады могут располагаться в домиках свободно или прикрепляться к его степке. При размножении домик не разрушается, чаше всего одна из образовавшихся дочерних особей покидает его и строит новый домик. Клеточный покров эвгленовых водорослей — пелликула (по классификации, принятой у зоологов, оболочка эвглсновых называется кутикулой, а под пелликулой понимают оболочку у альвсолат).

Оца представляет собой совокупность цитоплазиатичсской мембраны и расположенных под ней белковых полос, микротрубочек и трубчатых цистерн эндоплазматической сети (рис. 12). В зависимости от толшины и эластичности пслликулы форма тела может быть постоянной (например, РЬасиз, Ееростс(из, ИгаЫотопаз) или ей свойственна различная степень метаболии (например, Азгпу!тп Еия!ела, Регапета).

Рис. !3. Схема строения амфисслзы линофитовых (). ЕУ. 0одяе, !973): ! — альвеола, 2 — плазчалсчма. 3 — микро~рубрика 22 У динофитовых клеточные покровы представлены амфиесмой (по классификации зоологов — пелликула). Алггриеслга состоит из плазмалеммы и расположенной под ней совокупности уплошснных везикул — альвеол (рис. 13).

Под везикулами лежит слой микротрубочск. Всзикулы могут располагаться на расстоянии друг от друга или плотно примыкать друг к другу. Их число на клетку варьирует у разных видов от двух до нескольких сотен. В всзикулах ряда динофитовых могут содержаться целлюлозные пластинки, и такая амфиссма называется пгекой, или панцирем (например, Сегаггигп, Реггг)гпгипг). Особый тип клеточного покрова — периплаггп — характерен для кригнофитовых. Он представляет собой совокупность плазмалеммы и расположенного над и нод ней белкового компонента (рис. 14). Эти слои часто состоят из белковых шестиугольных пластинок. Сверху перипласта у криптофитовых могут располагаться ссмиугольные розеточные органические чешуйки.

Для многих водорослей характерно формирование клеточных стенок, которые сскрстируются клетками и образуются кнаружи от плазмалеммы. Например, у лиатомсй повсрх плазмалеммы формируется особый клеточный покров — панцирь (рис. ! 5), в химическом отношении состояший из аморфного кремнезема. Помимо крсмнсзсма в состав панциря входит примесь органических соединений и некоторых металлов (железо, алюминий, магугий).

Панцирь изнутри и снаружи покрыт тонким органическим слоем, состоящим из псктиновых всшеств (подробнее о морфологии панциря см. раздел «Диатомовыс водорослив). Свособразная клеточная стенка формируется у монад хламидомонадовых и вольвоксовых водорослей. В ней отсутствует целлюлоза, и она состоит из гликопротсинов (белков, соединенных с углеводами). Углеводы представлены галактозой, арабинозой, маннозой и глюкозой. Рис.

14. Схема строения пернпласта крнпгофнтовых (Р. 1хггдгепгн К.Е.1 ее, 1987): г' — платчаяечча; 2 — пернпяасгпыс пласгннкн; 5 — внугрнмембранныс вастнпы; 4 — внутренняя ~гггвсрхность плазмаясччы; 5 — ггаружпагг поверхность плавмвлсмчы 23 Рис. 15. Схема строения панциря диатомей (А — вил со створки: Б — вид с по- яска) (О.К.Яоцг)>, Л.'уу(>(п(ск, 1987): l — виигска; к — гииотскв; 3 — центральный узелок; 4 — ивов; 5 — хлороилвст: 6 — иозгяр- иый узелок Б Клеточная стенка у цианобактсрий расположена между плазмалеммой и слизистыми чехлами, капсулами или втаглли>ггем.

Ее основным структурным компонентом, как и у грамотрипательных бактерий (при окраске по Граму 3 кристалличсским г(>иолетовым после обработки спиртом опи обесцвечиваются), являстся мурсии. Жесткий каркас, окружая>ший клетку, представляет собой одну гигантскую мсшковилнук> молекулу муреина (мурсиновый мешок) (рис. 16). В истинных клеточных с генках волорослей, во многом сходных с клеточными стенками у высших растений, структурный компонент — целлюлоза; она собрана в волокна, расположенные рядами параллельно плазмалемме и связанные между собой поперечными мостиками.