Том 1 (Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков, К.Л. Тарасов - Ботаника - Водоросли и грибы), страница 3

У апаэробных эукариот митохондрии уграчсны за ненадобностью. Так, в клетках хитридиевых грибов из семейства Ь(еосаПппааг)сассас, живущих в пишсводс жвачных животных, вместо митохондрий имеются структуры, лишснныс ДНК, — гидрогеносомы, в которых контролирусмые ядсрными генами ферменты осуществляют некоторые химические реакции, свойственныс митохондриям. Пгастиды произошли от цианобактерий (синсзслспых водорослей). Это доказывается, в частности, наличием в пластидах самовырезаюшегося интрона (неколирующсго участка гена) лсйцицовой тРНК. Такой интроп есть у исследованных синсзслспых водорослсй, но очень редок у других бактерий. Размеры ДНК митохондрий и пластид значительно мспьше, чем в своболноживуших бактериях.

Это обусловлено тем, что часть функций и контролируюгцих эти функции генов, необходимых для жизни в свободном состоянии, таких, как синтез сложной клеточной стенки, азотфиксация, формирование покоящихся структур, была утрачена. Некоторыс гены и функции, контролируемыс ими, были переданы ядру клетки хозяина. Например, у цианобактсрий и пластид красных, золотистых и бурых водорослей имеется тандсм из генов, кодирукнцих большую (1.) и малую (Б) субъелиницы фермента рибулезобисфосфаткарбоксилазы (Рубиско), включающего СО, в оргапическис соелинсния в процессе фотосинтеза (гЬс 1.Я опсроц). У зеленых волорослей и высших растений этот опсрон разделен на две части: гЬс 1 сохранился в хлоропластс, а гЬс э перешел в ядро.

У грибов экспериментально установлен обмен генами мсжлу ядрами и митохондриями. В ходе эволюции возникали многократные эндосимбиозы уже между эукариотными клетками, давшие начало многим независимым эволюционным ветвям (отделам, царствам) биоты. Например, фотосицтезируюшие раститсльпоподобныс организмы (одноклеточные зсленыс и красные водоросли) были поглощены эндоцитозным способом (в мембранных пузырьках) животными клетками и превратились там в пластиды, покрытые несколькими мембранами (мембрана хлоропласта и цитоплазматичсская мембрана эггдосимбионта, эндоцитозная мембрана клетки хозяина), между которыми у ряда видов сохранились даже редуцированные ядра — нуклеоиогог)гы. Слеловатсльпо, симгенсз у низших эукариот происходит пс в боковых ветвях, как у высших, а в основании стволов эволюционных деревьев; он объединяет геном ы нс близкородствснных, слабо дивсргировавших видов, а прсдставигелей разных отделов и царств и ласт начало нс новым видам, а новым эволюционным линиям.

Поэтому филогенетические построения низших эукариот, основанные на морфологических и эколого-трофических критериях, оказались обреченными па неудачу. Нужны попые критерии, к рассмотрению которых мы псрсхолим. 1О Ультраструктура и метаболизм Ультраструктура Использование растровой, или сканирующей (рассматривание повсрхностсй объектов), и просвсчиваюшей (рассматривание внутреннего строения объектов на срезах) электронной микроскопии позволило выявить детали на поверхности и внутри клеток, которые были недоступны при световой микроскопии.

Некоторыс подобные летали имеют высокий таксономи«еский вес и внесли важный вклад в филогснетические построения. Жгутики. Строение жгутиков, структура жгутиковых корней, с помощью которых жгутики заякорены в клетке, оказались чрезвычайно консервативными признаками, позволившими уточнить филогепстические связи между многими таксонами волорослей и низших грибов. Мптоз. Многис низшие эукариоты в отличие от высших имеют «закрытый митозьь при котором ядерная оболочка сохраняется во время прохождения всех стадий митоза и только после расхождения лвух наборов хромосом к полюсам ядра происходит расщепление ядерной мембраны и замыкание сс с образованием двух дочерних ядер.

Такой митоз характерен для многих окрашенных жгутиконосцсв, красных и некоторых зеленых водорослей, а такжс большинства грибов. У бурых и некоторых зеленых водорослей митоз открытый, как у высших эукариот (ядерная оболочка во время митоза исчсзает). Цитокппез. У большинства низших эукариот деление клеток происходит пугсм впячивания клеточной оболочки внутрь и замыкания растущих навстречу концов. У нскоторых водорослей такому впячиванию предшествует образование пучка микротрубочек между разделившимися ядрами, вдоль которого и происходит построенис перегородки (фиконласта). И только у небольшого числа зеленых водорослсй, как и у всех высших растений, поперечная перегородка (фрагмопласт) строится пс вдоль, а поперек микротрубочек (нитей веретена). Можно видеть, что эти данные сыграли большую роль в определении предков высших растений.

Септальпый аппарат. У сумчатых и базилиальных грибов и у красных водорослей из класса Г!огЫсор(зусеае в перегородке, разделяющей клетки, находится отверстие — сспта. Строение окружающей сенту структуры (ссптальной шапочки) является важным признаком при описании порядков красных водорослей. У многих базидиомицстов сента имеет сложное стросние (долипоровая сента). Изучение ее ультаструктуры позволило выделить в классе базидиомицстов отдельный подкласс — устомицеты, естественность которого была подтверждена и лругими мстолами. Митохондрии.

В разных группах грибов и водорослей митохондрии различаются формой крист, которые могут быль плоскими лентовидпыми или трубчатыми. Этот очень древний признак использовался для разделения отдельных, независимо эволюционирующих групп. Пластиды. У всех высших растений форма и окраска пластид почти инвариантны. У волорослсй, наоборот, наблюлается широкая вариация формы, окраски и, главное, ультраструкгуры пластид. Многие эволюционные линии водорослей были построены на основании числа оболочек хлоропластов (пока- затель многократных эндосимбиозов), длины и расположения фотосинтезируюших тилакоидов.

Вакуоли. В клетках грибов и водорослей имеется много органслл, покрытых одиночными мембранами, они участвуют в запасании белков, углеводов, фосфатов, в регуляции тургорного давления в клетке, являются хранилищами гидролитических ферментов. Разнообразие химичсского состава и ультраструктуры вакуолей позволили использовать их в качестве важного признака при установлении родственных связей между организмами. Так, в зооспорах оомицстов обнаружены вакуолярные структуры — К-тельца, которые отсутствуют у других грибов и грибонодобных организмов. Было обнаружено 7 ультраструктурных вариантов К-телец, каждый из которых присущ определснным таксонам оомицетов.

Химический состав и метаболизм Цезлобиоза Глюкоза "СН ОН ОН; СнзОН ОН ОН »ОН ОН «СН,ОН ЦЕЛЛЮЛОЗА ОН Хигобиоза Ы-анетилглю- козамин СНзОН 'НзСОС 1ЧН ~ СНзОН 40Н ~ )з «ОН 1, ОН Н,СОС вЂ” ЫН,СН,ОН ны — соси, ХИТИН Рис. 4. Молекулы неллкзлозы и хитина — основных структурных элементов клеточной стенки «низших растений» 12 Структурные углеводы.

Клеточная стенка грибов и водорослей построена из полисахарадов, строение которых имеет высокий таксономический вес. В качестве вещества, цементирующего клеточную оболочку, большинство водорослей, высших растений и грибов-оомицстов используют целлюлозу — линейныс молекулы полимера глюкозы ~)-гшюкана, соединенные друг с другом водородными связями в пучки, а истинные грибы — хитин, представляющий собой линейные полимсры аминосахара хитобиозы 1рис.

4). Молекулы хитина содержат остатки уксусной кислоты (ацетильные группы), причем степень ацетилирования молекул различна в разных группах грибов. Лизин Уксусная кислота !!яровяногрвяявя кислота а-Кстоглутвроввя кислота Авпарвгяноввя кислота Рис, 5. Два пути синтеза лизина — объединением молекул нировииогралной и аспарагииовой кислот, как у волорослсй и оомщ!сгов, и ксгоглугаровой и уксусной кислот, как у грибов 13 Запасные углеводы.

Многие запасные углеводы представляют собой также полимеры глюкозы, причем в крахмале зеленых водорослей и высших растений, багрянковом крахмале красных, миксофитном крахмале синсзелсных и гликогене грибов молекулы !люкозы соединены а-связями, а в ламинарине бурых лиатомовых, желтозеленых водорослей и грибов-оомипетов, хризоламинарине золотистых и парамилонс эвгленовых — !)-связями.

Пигменты. Состав фотосинтезируюших пигментов имсет значение нри выделении высоких таксонов водорослей (отделов, царств). Биосинтез аминокислот. Синтез аминокислот чрезвычайно консервативен и проходит через одни и те жс этапы у всех организмов — от бактерий до позвоночных животных. Однако в синтезе некоторых аминокислот у разных организмов есть нсбольшис вариации, которые отражают таксономические связи. Напримср, старт синтеза лизина у истинных грибов и эвглсновых водорослей начинается путем объединения ацетата и а-хетаг;!ютарата в а-аминоаднциновую кислоту, которая через сахаропин превращается в лизин (рис. 5). У грибов-оомицетов, большинства водорослей и высших растений при синтезе лизина происходит объелиненис аспартата и пирувата в предшественник лизина диаминопимслинову!о кислоту.

Было обнаружено такжс, что сслимснтационные характеристики (скорость осажления при ультрацентрифугированин) ферментов, участвующих в биосинтезс другой аминокислоты — триптофана, распадаются на четыре группы, распрсделснис которых у разных классов грибов позволяет отделить оомицеты от лругих классов. Катаболизм глюкозы. У фотосинтезируюших организмов при избытке кислорода фсрмснт Рубиско может функционировать как оксигеназа и вместо включения образующейся глюкозы в синтез органических соелинсний окислить ее в фотодыхании с образованием сначала гликолсвой, а затем щавелевой кислоты. У некоторых зеленых водорослей окисление гликолсвой кислоты происходит в результате отнятия от нес водорода ферментом дегидрогеназой, а у других и у высших растений этот процесс осуществляется вследствие лобавления кислорода оксидазой.

Эти различия послужили дополнительным свилстсльством для выделения предшественников высших растений. Геносистемйтика Геносистематика в последние десятилетия получила огромную популярность у биологов, она позволяет классифицировать не фснотипы, а непосредственно генотипы. В основе геносистематики лежит сравнение ДН К изучаемых организмов. Это сравнснис проводят разными методами, которые условно можно разделить на две группы.

Первая ~рупца методов заключается в разрсзании вылслснного препарата ДНК ферментами рсстриктазами, которые осущсствтяют разрывы нити ДНК на фрагменты по определенным парам оснований. Смеси фрагментов ДНК (псрсвар) сравниваемых организмов ншюсят на пластины из пористого гелеобразного вешества (обычно агарозы), которые помсшаюг в электрическое поле с высоким напряжснием на полюсах (метод элсктрофореза). Скорость диффузии по агарозному гелю зависит от молекулярной массы фрагмента и его заряда, поэтому через некоторос время отдельные фрагменты булут расположены на разных расстояниях от старта.