Том 1 (Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков, К.Л. Тарасов - Ботаника - Водоросли и грибы), страница 7

Затем волоски перемешаются в аппарат Гольджи, где к ним добавляются терминальные филамснты. Далее в везикулах Гольджи они поставляются к плазмалеммс, гдс высвобождаются и прикрепляются к мембране жгутиков. Простые волоски состоят из гликопротеинов. Это тонкие волоски или нити, отходяшис от поверхности жгутика (эвглсновыс, глаукоцистофитовые и некоторые динофитовые, примнезиофитовые и зслсныс водоросли) и различающиеся по строению и расположению на жгутиках. Жгутики криптомонад, динофитовых, примнезиофитовых, охрофитовых, зсленых, сипуровых и золотистых водорослей могут быть покрыты чешуйками разной формы и размеров (см. рис.

21). Чешуйки могут покрывать жгутики в один или несколько слоев; например, у празинофициевых на жгутиках может быть до четырех слоев органических чешуек, причем каждый слой отличается Рис. 21. Обобщснная схема строения жгутикового аппарата (С.А. Карита, 2001): / — трсх шснныс труб штыс частнгонсчы; 2 — пснгральныс микротрубочки аксонемы; 3— псрехоаная спираль; 4 — аксосоча: 5. б, Л вЂ” чикротрубочковые корешки; 7 — бсгжгутиковая кине~осома; У вЂ” фибриллирныи мостик чежпу кинстосочачи; /О-. рилонласт; П вЂ” втори шыс чнкротрубочки; /2 — ребристый корсшок с отхоляшими ~гтори шычи микротрубоякахги (//); /3 — псрсхолные фибриллы; /4 — периферические лунлеты микротрубо ~ск аксонсмы; /5— ж~утиковыс чешуйки; /б — жгутик; /7 — поперечная пляс~инка; /5 — жгутиковая кинстосоча; /У триплсты чикротрубочск кинетосомы: 20 — япро своим типом чешуек.

Так, у Ру«аш//полах на мембране жгутика располагаются мелкие кристалловнлные чсгцуйки, над ними лсжат более крупные плоские чешуйки, и третий слой образован крупными чешуйками с косо торчашим шипом. У празинофицисвых водорослей каждый род характеризуется своим опредслс/шым набором чсшуек. Переходная зона. К переходной зоне относятся часть ж/угика от верхнего копна базального тела ло места основания центральных микротрубочек аксонемы, а также структуры, расположенные вокруг этого основания. Функционально элементы переходной зоны играют роль в укреплении жгутика в месте его выхода из клетки.

Псрехолные зоны лслятся на длинные (поперечная /шастинка расположена выше поверхности плазмалеммы клетки) и короткие (поперечная пластинка расположена на уровнс поверхности клетки). Структуры переходной зоны у волорослей весьма разнообразны. Их особенности считают важными филогенетическими и таксономичсскими маркерами. У водорослей выделяют несколько типов структур переходной зоны. 29 !. Поперечная пластиика встречается в персходной зопс практически всех групп водорослей (см. рис. 2!). Чаше всего она одна, но реже (некоторые криптофитовые, линофитовые, примнезиофитовые, пс;шгофицисвыс) их две. Часто в центре поперечной пластинки встречается утолщение — аксосолга, например у динофитов. Поперсчная пластинка отсутствует у диатомовых, некоторых зеленых, эвгленовых, примнезиофитовых водорослсй. 2.

Звездчатая структура зеленых водорослей на продольных разрезах выглядит в виде буквы Н, а па поперсчных — в виде девятиконсчной звезды (см. рис. 19). Она образована тонкими филаментами, которые связывают А-трубочки с полым цилиндром в центре аксонемы. Эта структура найдена в жгутиках всгетативных клеток, зооспор, гамет зеленых водорослей, а также у жгутиковых стадий мхов, папоротников. 3. Переходиоя спираль (см. рис. 21) охрофитовых на продольных разрезах выглядит в виде рядов продольных точек или зигзагообразных линий вдоль периферических дуплетов.

Степснь ее развития часто связана с длиной жгутика, она короче или может отсутствовать в коротком жгутике. Количество витков спирали у представителей разных классов различается: так, больше всего витков (6 — 9) обнаружено у синуровых, меньше всего (2) у пединеллофициевых и пелагофицисвых. Помимо охрофитовых спираль присутствует наряду со звездчатым образованием у зеленой водоросли Ругат!топо». 4. Переходный иилиидр на продольных срезах выглядит как две прямыс вертикальныс линии между центральными и периферическими микротрубочками.

Встречается у некоторых динофитовых и примнезиофитовых. У примнсзиофита Р!еигоспгуях вплотную к периферическим дуплетам микротрубочск прилегает цилиндр с тонкими стенками, в него вложен толстостенный цилиндр. Многообразие структур переходной зоны жгутиков водорослей не исчерпывается псречислепными примерами. Базальиое тело, или кииетвсома. У этой структуры в виде полого цилиндра стенка образована девятью триплетами микротрубочск (см. рис. 19„21). С помощью псреходных фибрилл верхний конец базального тела обычно связан с плазмалеммой клетки. Базальные тела часто соединены между собой фибриллярными мостиками, относительно друг друга могут располагаться параллельно, под острым, прямым или тупым углом, а также антипараллельно (пол углом 180'). Базальпые тела у ряда водорослей могут принимать участие в делении ядра, становясь центрами организации микротрубочек.

От базальных тел отходят корешки. Корешковая система. Эта система представлена микротрубочковыми и фибриллярными структурами, которые непосредственно отходят от кинетосом или связаны с ними короткими связками (см. рис. 21). Они закрепляют жгутик в теле клетки, выполняют цитоскелетную функцию, могут принимать участие в образовании аппарата питания, иногда могут быть центрами организации микротрубочек (ЦОМТ).

Очень редко корешки отсутствуют, например у диатомовых„болидофицисвых и пелагофициевых, но полагают, что, возможно, корешки у них просто не выражены морфологически. Фибрилляриые корешки могут быть простыми или поперечпо-исчерченными. Попсречно-исчерченные корешки могут состоять из структурного белка ассамблина„тогда они ассоциированы с микротрубочками и не сократимы, или из белка центрина, тогда они нс связаны с микротрубочками и могут медленно сокращаться.

30 Микролгр»бочковые корешки образованы одиночными микротрубочками или пучками и лентами микротрубочек. Строение корешковой системы полробно рассмотрено в характеристиках различных отделов и кчассов водорослей. Гаптонема. Эта уникальная структура у примнезиофитовых (гаптофитов) имеет вид тонкого (короткого или длинного) выроста между двумя жгутиками (см. рис. 222, кн.

2). Внутри нее находится лента из 6 — 8 микротрубочек, которая окружена каналом гладкой эндоплазматической сети. Микротрубочки гаптонсмы отходят от одного из базальных тел и, цо мнению некоторых исследователей, могут рассматриваться как один из микротрубочковых корешков жгутика. С другой стороны, у гаптонемы найдены свои собственные фибриллярные корешки. Митохондрии Митохонлрии всгречаются в клетках эукариотных водорослей, причем их число на клетку варьирует. Так, в клетках синуровых водорослей их несколько, а у эвглсновых может быть единственная митохондрия в виде сети; для ряла одноклеточных зеленых волорослсй были описаны гигантские одиночные митохондрии.

Митохондрии могут по-разному располагаться в клетке— в центре, по ее периферии, у монадных представителей они расположены у основания жгутиков. Митохонлрии в клетках водорослей значительно более разнообразны по форме и строению в сравнении с митохондриями высших растений. Они могут быть округлыми, нитсвидпыми, удлиненными, в виде сети или неправильных очертаний. Их форма может варьировать в одной и той же клетке на разных стадиях жизненного никла.

Как и у других эукариот, митохондрии покрыты оболочкой, состояшсй из двух мембран. Внутренняя мембрана образует складки — крислгы. Кристы различаются по форме (рис. 22): дисковлдные (имеют вид теннисных ракеток — уплошенные, округлыс с суженным основанием) у эвгленовых, ер»бчалгые у страмснопил, примнезиофитовьгх, динофитовых, хлорарахниофитовых, лластинчатые у зеленых, красных, криитомонал и глаукоцистофитовых водорослей.

Самыми примитивными считаются дисковидные кристы. ЮЖМ Рнс. 22. Разлнчныс типы крист (к) митохондрий (С.А.Карпов, 2001; О.Г.Кусании А.Л.дроздов, 1994): А — пласгинчагые: Б — грубчечьге,' Л вЂ” дпсховндпые 31 Матрикс митохондрий содержит рибосомы и митохондриальную ДНК. Митохонлрии по многим признакам близки к прокариотным протеобактсриям, от которых, как полагают, они и произошли. Считают, что в процессе такого симбиогенеза митохондрии большую часть своих генов передали ядру эукариота, поэтому в настояшее время белковый синтез в митохондриях на 80% зависит от ядра. Предполагается, что митохондрии, несмотря на все их разнообразие, появились лишь однажды. Пероксисомы 1 с — н ~! о Пластиды У эукариотных водорослей встречаются два типа пластил: хлоропласты (хроматофоры) и лейкопласты (амилопласты).

Хлоропласты волорослсй в отли <ие от высших растений значительно разнообразнее как по форме, так и по строению (рис. 24). Оболочка хлоропластов у глаукоцистофитовых, зеленых и красных волорослей состоит из двух мембран. У других эукариотных водорослей хлоропласт окружен дополнительными олной или двумя мембраними кюропластноб злдоплазматической сети. У эвглсновых и большинства динофитовых присутствует одна мембрана июропластной эндоплазматической ссти, т.с. оболочка хлоропласта состоит из трех мембран, в то время как у охрофитовых, примнезиофитовых, криптофитовых и хлорарахниофитовых оболочка хлоропласта имеет 4 мембраны, так как у них присутствуют дополнительно две мембраны хло- 32 Эти тельца округлой формы, величиной мснсс 1 мкм встречаются в цитоплазме и ограничены одинарной мембраной. В них нет ДНК и отсутствует собственный синтез белка, но они способны к саморепликации.

В псроксисомах отмечается повьппсннос содержание оксидаз (ферменты окислительного дсзаминирования аминокислот, при работе которых образуется перекись водорода), каталазы (фермент, разрушающий перекись водорода) и ферментов глиоксалатного цикла (участвуют в прсврашснии жиров в углеводы). Псроксисомы обнаружены у простейших, некоторых грибов, высших растений, в печени и почках высших позвоночных животных, в клетках водорослей. Харовыс, красные, глаукоцистофитовые, трибофициевые, рафилофициевые, эвстигматофисоо о, н,о, соо циевые, бурые волоросли и высшие растения используют в процессе фотодыхания фермент сн он 2 гликолатоксидазу, которая при участии молекулярного кислорода приводит к образованию Гликолат перекиси водорода, разрушающейся фсрмснтом каталазой (рис. 23). Цианобактерии, линофитовыс, криптофитовые, эвгленовые, лиатоиовые Рис.