Том 1 (Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков, К.Л. Тарасов - Ботаника - Водоросли и грибы), страница 8

23. Окисление глико ~ага и зеленые водоРосли, исключаЯ хаРовых, используют для разрушения гликолата — гликолатдсгидрогсназу. /4 Рис. 24. Схсча строения хлоропластов у эукариотных водорослей (К.Е.Есс, 1999): А — тилакоилы распологксны но ошюму. отсутствует хлор<гнласгная '1)ПС (Кйодорйуга); В— ламсллы лвухтнлаконлныс, лвс лгскгбраны хлоропласгной:)ПС (Сгургорйуш);  — трехтилакоидныс лачсллы, олна мембрана хлоронластнои НПС (О(порйуггк Енй1спорйуггг): / — лачеллы трех~иггггкоилггыс,,гвс мембраны хлорогг.гас~ной ЗПС (ОсйгггрйуГа, Ргугппеморйуга); Л вЂ” лвух-, шес~игилакоилныс лачсллы, отсутсгвусг хлоропласпшя .')ПС (С1йогор1гуш); l — рибосомы; 2 оболочка хлоронласга; 3- оноясываюший гилакоид: 4 — ЛНК: 5 — фикобилисочы; 6 — крахмал 7 — лвс чсчбраны хлоропластной ЭПС; 8 — лвс мембраны оболочки хлоропласта; У— лаислла; /Р .

запаснои пролукт; // — ялро; /2 — олпа чсмбрана к.горопласттюй ЭПС; /3— линии; /4 — грана; /5 — пирснонл 33 ропластной эндоплазматичсской сети. У водорослей, хлоропласты которых окружены четырьмя мембранами, наружная мембрана хлоропластной эндоплазматической сети чаще всего переходит в наружную мембрану ядра; к сс наружной поверхности. обрашенпой к цитоплазмс, прикреплены рибосомы. Между второй (мембрана оболочки хлоропласта) и третьей (мембрана хлоропластной эпдоплазматичсской ости) мембранами располагается периплаетидпое пространство. которое может содержать систему тубул, эукариотные рибосомы, а у криптофитовых и хлорарахниофитовгях еще и нуклеоморфу. В перипластидцом пространстве у криптофитовых откладывается крахмал.

Структурной фотосиптсзирующей единицей как прокариот, так и эукариот является тилакоид — окруженный мембраной плоский мсп>очек. В тилакоидные мембраны встроены пигментные системы и переносчики электронов. С тилакоидами связана световая фаза Фотосинтеза. Тсмповая фаза Фотосинтеза происходит в строме хлоропласта. У цианобактерий отсутствуют хлоропласты, у цих чаше всего по периферии клетки расположены отлсльные тилакоиды. У эукариотпых водорослей тилакоилы в хлоропластах могут быть одиночными, как у красных водорослей, или образуют ламсллы (по 1 — 3 у хлорарахпиофитовых, по 2 — 3 у криптофитовых, по 3 у охрофитовых, динофитовых„ примнезиофитовых, эвгленовых).

У эвгленовых иногла может быть больше 3 тилакоидов в ламелле, но граны не образуются. Ламсллы зеленых волорослей содержат от 2 до 6 или более тилакоидов; формируются также пссвдограны и граны. У эвглсновых и большинства охрофитовых под оболочкой хлоропласта располагается опоясывающая ламелла. Пирсцоил — дифференцированная область внутри хлоропласта, которая плотнее окружающей стромы и в которук> заходят или нет тилакоиды. Вокруг пиреноида откладываются запасныс продукты. Пирспоид солержит Фермент рибулезо-1,5-бисфосфаткарбоксилазуоксигсназу (Рубиско), который Фиксирует двуокись углерода. Рубиско у водорослей известна в лвух Формах — ! и П.

Форма 1 присутствует у некоторых бактерий, циацобактсрий, всех водорослей, исключая дицофитовых, и высших растений. Она состоит из восьми больших и восьми малых субъедипиц (рис. 25). Большая субъединица (мол. масса 54 кДа) колирустся хлоропластным геномом, а малая (мол. масса !4 кДа) кодируется или в хлоропластцом геноме, или в ядре, и гогда синтезируется в виде предшественника в цитоплазмс. Форма!/ встречается у некоторых эубактсрий и большинства динофитовых и состоит из двух больших субъсдинип, каждая из которых кодируется ядерным гсномом.

Согласно общепринятой и убедительно подтвержденной в настоящее время точке зрения, хлоропласты глаукоцистофитовых, красных и зслсных водорослей произошли н результате перви пюго энлосимбиоза между цианобактерией и эукариотным организмом (рис. 26). Полагают, что этому событию око- Рис. 25. Структура формы ! Рубиско, состояшвя из восьми больших субъединиц и восьми малых (К.Е.Еее, !999): А — вил сверху; д — вил сбоку Ь' 34 ло 1 — 1,5 млрд лет. На происхождение хлоропластов от цианобактерий указывает ряд их особснностси: 1) В мсмбранах хчоропластов и митохондриЙ сстл спснифичсски пОстроснный фосфолипил — карлиолинин, который характсрен для мембран бактерий и отсутствует в плазматичсской мембране эукариот; 2) в оболочкс хлоропластов у глауконистофитовых присутствует псптидогликановый слои; ~.ю Наземные ы ~3 Р"У[а ж[ растения Епа[спориу[а Ыогагасипизриу[а Кгургпреггн(тияг Рис, 26.

Энлосиыбиоз в эволкзнии пластил (по Р.). Кее!нза, 20()4 с лонолисииями). Прерьпгисзыии линияяи показа[[а[ ару[ис аоззгежгзые пути происхсжлеггия пластин 35 3) фикобилиновые пигменты у глаукоцистофитовых и красных водорослей локализованы, как у цианобактерий, в фикобилисомах на поверхности тилакоидов; 4) рибосомы хлоропластов относятся к 708-тину в отличие от 808 эукариотных рибосом цитгшлазмы; 5) структура 16$ РНК рибосом хлороцластов почти идентична структуре аналогичной РНК некоторых нианобактернй и отличаезся от 188 РНК из цитоплазматичсских рибосом; 6) синтез белка в хдоропластах подавляется антибиотиком лсвомицетином, который нс лействуст на синтез белка в эукариотных рибосомах (синтез белка в эукариотных рибосомах подавляет ~!иклогексимил); 7) хлоронластная ДНК в отличие от линейных молекул ДНК ядра представляет собой замкнутую кольцевую двухспиральную молекулу; 8) по прокариотическому типу организованы промоторы, регулирующие начало транскрипции (локализованы в области, отстоящей на 35 — 10 нар нуклсотилов от точки начала транскрипции), а также терминаторы, онрсдслякм щие ее окончание.

Размеры хлоропластной ДНК варьируют от ! 30 до! 60 тыс. пар оснований. Выявлены обшие принципы организации хлоропластной ДНК. Она содержит около !30 генов. В ней представлены гены рРНК, тРНК (около 30 видов), гены рибосомных белков (около 20), гены субъединнн РНК-полимеразы. Хлоропластный геном кодирует около полонины белков тилакоидной мембраны, остальные кодируются в ядре.

Хлоропластная ДНК солержит, за исключением большинства динофиговых, ген богиицой субъслиницы ключевого фермента фотосинтеза — Рубиско. Часть функций в результате симбиоза была передана в геном хозяина. Так, в ядре колируются, а в цитоплазмс синтезируются фермент ДНК-полимсраза, которая осущсстш|яет рсдупликацию хлоронластной ДНК, часть рибосомных белков, малая субъслиница Рубиско и т.д. Для формирования фермента Рубиско нужен белок-шаперон (люл. масса 60 кДа). который также кодируется в ядре и синтезируется в цитоплазмс. Вторая группа фотосинтезирующих водорослей приобрела свои хлоронласты в результате вторичного симбиоза, когда эукариотная клетка захватила эукариотную красную или зеленую водоросль (см. рис, 26). В результате вторичного симбиоза с красными водорослями возникли хлоропласты у криптомоцад, страменонил и примнезиофитовых (гаптофитов).

Как результаз вторичного симбиоза с зелеными водорослями возникли хлоропласты у хлорарахниофитовых, эвглсновых и некоторых динофитовых (ЕерЫодтГит юЫе, Оутпгх(тшгл сд)отрвогит). Хорошим доказательством вторичного симбиотического происхождения хлоропластов служит наличие лонолнительных оболочек хлороиластной эндоплазматической сети (внутренняя интерпретируется как нлазмалемма первичного симбионта, а наружная — как мембрана пищеварительной вакуоли хозяина). Лластиды страмснояил и примнезиофитовых (гантофизов) образуют монофилетичсскую группу, которая является сестринской для цианидиевых и других красных водорослей. Полагают, что они возникли в результате единственного симбиоза с красной водорослью, близкой к нианидиевым. Третья группа орг анизмов, а это большинство фотосинтезируюших линофитовых, приобрела свои хлоропласты в результате третичного эндосимбиоза, 36 при котором эукариотная клетка поглотила вторичного эпдосимбионта.

У таких дипофитоных пластилы окружены только тремя мембранами. Возможно, это связано с тем, что наличие слишком многих мембран может быть функционально нестабильным и некоторые из цих могут быть потсряны. Для этой группы динофитоных, объединяющей болыпипстно фотосинтезируюших прсдставитслсй, характерно наличие хлорофилла с, и псридинина. У динофитовых ряд хлоропластон произошел за счет других третичпых симбиозов с охрофитами (Кгургорег(г7(п!ит 7о(!асеит, 0иппз(гга Ьа(пса) и криптофитами (Сутпойпгит аегг(о!от, 0гпорЬул!3).

Для пластид Каг!оауп!ит т(сгит, Кагета Ьгег)з. Кагета т(К!того(, окруженных тремя мембранами, характерно наличие хлорофиллов с, + г, и производных фукоксантина и отсутствие псрилинина. Такой набор пигмснзон нстрсчастся у примнезиофитовых. Анализ последоватсльностсй пластидпых рзаА+ рхЬА гснов показал монофилию перидипиц- и фукоксантипсодсржаших дипофитовых, а такжс то, что эта линия является сестринской примнезиофитам. Полагают, что пластиды динофитоных, содсржащис псрилицип и фукоксаптин, могли произойти в результате третичного симбиоза с гаптофитами.