Том 1 (Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков, К.Л. Тарасов - Ботаника - Водоросли и грибы), страница 6

Такой каркас погружен в ма.!.— рике, состоящий из пскти~а, гемицеллюлозы и других вещсств. Гемицелл>шгозы — гетеромсрные ветвящиеся полимеры, состоящие из различных гексоз (глюкозы, маннозы, галакгозы и др.), пептоз (ксилозы, арабипозы) и уроновых кислот (глюкуроновой и галактуроновой). Пекигиноеые вещества — разветвленные, сильногидратировапныс полимеры, отрицательно заряжснные благодаря множеству остатков галактуроновой кислоты. Компоненты матрикса синтезируются в аппарате Гольджи и затем изливаются в оболочку. Альеиновая кисзгоига — полимер, содержащий остатки 0-ъганнуроповой и з.-гулуроновой кислот: сс растворимые соли присутствуют в большом количсствс в клеточной стенке у бурых водорослей (рис. 17).

Фуканы (фукоидины, фукоиданы или аскофилланы) — полимеры г':фукозы и сульфатировапных сахаров (см. рис. 17) также встречаются в.матриксе у бурых волорослей. У крас- ных водорослсй аморфный матрикс сог~ г ! г стоит из галактанов, которыс включа- З е м м м м кп. агар, каррагинан„порфиран, фур)-гз'.з>--г .г>--г .) цсллсран, фупорац.

Агар — фикоколм м м м поил, нерастворимый в холодной ,Г 4Г- -;Г- -Г-- зг ~ ~) ~~ /1 воде, по растворимый в горячей. Он Рис. 16. Мурсиг>овал сеть (Ю.С. Чепцов, ! 995): М вЂ” Л'-вггс>и.>мурамовая кислота; à — Лг-ггиетилгли>козвмии. сослииеииыс мсжлу собой исигилиыми связями 24 соон соон о о о он но о о он но о он но о соон Алм ии(1иии кислпти о сн, о-- с 0 о ао сн, о о —,) зо ), он он Единица фукоидииа Агароза Рис. 17. Структурные слииины альгиноной кислоты, фукоидина, агарозы состоит из двух полисахаридов — агарозы (см. рис. 17) и агаропсктина. Оба полисахарида состоя г из остатков 13-0-га)(актозы и З„б-ангидро-а-(.-галактозы.

Каррагинаиы — фикоколлоиды, близкие к агару (полисульфатнрованныс галактаны, состоящие из остатков 77-галактозы и З,б-ангидро-0-галактозы), но для получения гелей необходима более высокая их концентрация, чем лля агара. Аморфные полисахариды зеленых водорослей более сложныс; они содержат остатки й-галактозы, Е-арабинозы, ()-ксилозы, ()-глюкуроновой кислоты и ('.-рамнозы. Целлюлоза обнаружена в клеточных стенках зеленых, желтозеленых (трибофициевых), красных и бурых водорослей. В отличие от высших растений у водорослей структурный компонент может состоять из маннанов и ксиланов.

Маннаны встречаются в клеточных стенках зсленых сифоновых водорослей, ксиланы — в клеточных стенках зеленых сифоновых водорослей и некоторых красных водорослей. Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на наружной поверхности гц)азмалеммы с помощью особых бслковых комплексов, содержащих ферме)п целлюлозосинтстазу. Эти комплексы встроены в плазмалемму и, двигаясь в ее плоскости, оставляют после себя синтезированную микрофибриллу. Различают два типа белковых комплексов — линсйныс и розе)очные (рис.

! 8). Лииейные терминальные кпмплексы (рис. 18, А) известны у различных организмов, образующих целлюлозу (зелсныс водоросли, исключая харофитов; глаукоцистофиты; некоторые трибофициевые; бурые и красные водоросли). Они принимают участие в синтезе микрофибрилл крупного диаметра и высокой кристалличности. Количество субъсдиниц у них соответствует числу глюкановых цепочек в микрофибриллах.

Терминальные комплексы откладываются в плазмалеммс за счет слияния везикул аппарата Гольджи. Клетка может регулировать присутствие и плотность терминальных комплексов в плазмалемме, регулируя скорость образования и доставки везикул к плазмалсммс. Рнс. )8. Схема линейного терминального комплекса (А) н тсрмнгзального комплекса в ниде розеток (Б), схема соединения глобула — розетка (Я) (С.П. Вассер н лр., ! 989): I — наружная поверхность илазмснсммы; 7— мнкорфнбрнлла; 3 — глобула; 4 — зкзонлазматнческая поверхность скола; 5 — огпсча~ок мнкрофнбрнлзы; б — протоплазмвтнческзя повсрлногл ь; 7 — розез кв Розеточные терминальные козиыексы (рис.

)8, Б, В) состоят из б — 7 периферических гранул и одной центральной. 3 7 б Такие комплексы известны у ряда харофитовых и у высших растений. Многие динофитовые, некоторые эвстигматофицисвые и опрелеленные зеленые водоросли в своих оболочках отклалывают химически стойкис вс!цсства. Так, зеленые волоросли образуют фенолсодержашис полимеры, близ- Я 7 ' 7 3 кис к спорополленину спор и пыльцы высших растений. Некоторые зеленые волоросли и эвстигматофициевые образуют стойкие к разрушению клеточные стенки, состоящие из альгинанов„которые в биохимическом плане отличаются от спорополленина.

Атьгинаны — полимеры неветвяшихся углеводов, у которых отсутствуют фенольные группировки. Динофитовыс откладывают в своих оболочках очень устойчивый фснольный полимер„отличный и от спорополленина, и от алы инанов. Жгутиковый аппарат Монадные всгстативные клетки и монадные стадии в жизненном цикле (зооспоры и гаметы) водорослей снабжены жгутиками — длинными и довольно толстыми (около 0,2 мкм) немногочисленными выростами клеток, снаружи покрьпыми плазмалсммой. Их количсспзо, длина, морфология, место прикрепления, характер движения лостаточно разнообразны у водорослей. но постоянны внутри больших родственных групп.

Жгутики могут прикрепляться на переднем конце клетки (апикальпо) или могуг быть чугь слвинугы в бок (субапикально), возможно их прикрепление сбоку клетки (лагерально) и на брюшной стороне клетки (вснтрально). Жгутики, одинаковые по морг!юлогии, называются изоморфными, если они различаются (например, олин перистый, а другой глалкий) — гетероморфными. Изоконнг//ые клетки несут жгутики одинаковой длины, гетероконтные — разной ллины. Жгутики имеют единый план строения. Можно выделить свободную часть (унлулиподию), переходную зону, базальные тела (кинстосомы) и корни Рис. 19.

Схема строения ж<угиков СИал<ул<оп<опал (Л.Л. Великанов и др., 1981): 7 — пролольныи разрез жгутиков; 2, 3 — поперсчныс разрезы через кончик жгутика; 4— поперечный срез через унлулиполию; 5 — переколнля зона; 6 — поперечный разрез через осно- вание ж>у<л — кинс<осому (рис. ! 9). У ряда водорослей базальные тела могуг сушествовать без ундулиподий, могут также отсутствовать корни. Уидулиподия. На эту часть жгутика налета цитоплазматическая мембрана; под ней в цитоплазматическом матриксе расположена аксонсма, а у некоторых водорослей — параксиальные структуры. Жгутики водорослей способны совершать ритмические волнообразные движения, отсюда происхолит и названис — ундулиподия (в псрсводе с латинского «волноножка»).

Биение жгутиков обусловлено изгибанием аксонемы. Аксонема представлена расположенными по кругу 9 парами периферических микротрубочск и парой центральных микротрубочек в центре. Каждый дуплет образован А- и В-микротрубочками. Трубочка А снабжена двумя боковыми ручками, обращенными к следуюшему луплсту, и радиальным тяжсм соединена с центральной парой микро- трубочек (рис. 20). Боковые ручки нужны лля изгибания жгутика, которое обусловлено АТФ-зависимым скольжением микротрубочек аксонемы. Кроме того, имеются промежуточные фибриллы, соединяющие соседние дуплеты, и ряд других образований.

В апикальной части жгутика центральная пара иикротрубочек может быть длиннее периферических, тогда на кончике жгутика имеется тонкий вырост — акронема. Центральная пара микротрубочек может отсутствовать, например в сперматозоидах диатомовых, в коротком жгутикс у диктиоховых и золотистых водорослей из порика гилрурусовых. Рис, 20. Схема поперечного разреза через унлулипо- дию жгутика (по паиным разных авторов): ! — нвружпыс дуплет»<; обрлзоввнпыс ль и В-микро>рубочками; 2 — боковыс ручки: 5 — пентрлльныс микротруб<>чки,' 4 — пснтрлльный футляр; 5 — пллзмлтичсскля мембрана, б — мостики мсжлу периферическими трубочками; 7 — рллиллы<ые спины 27 Паракгиаяьпый гпяхс — электронно-плотное образование, которое расположено между поверхностной мембраной жгутика и его аксонемой.

Эта структура присутствует в жгутиках звглсновых, динофитовых, пслагофициевых, диктиохофицисвых, ряда псдинсллофипиевых и репродуктивных клеток некоторых зеленых волорослей. Он тянется вдоль аксонемы и состоит обычно из спирально закрученных относительно друг друга пучков микрофиламентов. Толщина этих микрофиламентов варьирует у разных видов от 2 — 4 до 25 нм. Пучки на всем протяжении прикреплены к олному или двум периферическим дуплетам аксонсмы. Параксиальный тяж значительно увсличиваст толщину жгутика. У пелинеллофициевых он устроен нссколько иначе, микрофибриллы не группирукзтся в пучок, а свободно тянутся вдоль аксонемы, занимая значительный объем жгутика.

Необычные фибриллярныс образования обнаружены в зооспорах зеленой водоросли Иохрога. У них от каждого дуплета периФерических микротрубочек отхолит по одному фибриллярному гребню, направленных таким образом, что образуют утолщения по обе стороны жгутика. Жгугики могут быть гладкими или покрыты чешуйкамп либо масгпигонемами (волосками), а у синуровых, динофитовых и криптофитовых покрыты и мастигонемами, и чсшуйками. Мастигонемы бывают трубчатые и нетрубчатыс (простые).

К трубчагпым мастигонемам, состоящим чаще из белков и гликопротеинов, относятся: — трехчастные (у охрофитов), имеющие гликопротеиновую природу; состоят из короткой базальной части, длинного полого стержня и верхней части, состоящей из одного или нескольких филаментов (рис. 21); — четырехчленныс (у празинофициевых), полисахаридной природы; состоят из базального, или заякориваюшего, филамента, толстой трубчатой части, части из мелких субъединиц и терминального филамснта, который может отсутствовать; масзигонемы расположены с двух сторон на жгутиках; — двухчастные (у криптофитов) нсизвсстной природы; состоят из трубчатой части и одного или двух тонких терминальных волосков; располагаются или в два супротивных ряда на длинном жгутике и в один ряд на коротком, или только в один ряд на обоих, или (у некоторых видов) короткий жгут свободен от мастигонем. Трубчатые волоски начинают развиваться в перипуклеарпом пространстве (пространство между наружной и внутренней мембранами ядра), где собираются их основанис и трубчатая части.