Том 1 (Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков, К.Л. Тарасов - Ботаника - Водоросли и грибы), страница 10

Крахмал криптомонад, как и у красных водорослей, содержит больше амилопсктина (разветалецныс молекулы с а-1,4- и а-1,6-связями), чем амилозы (линейные цепочки с а-1,4-связями). Структура крахмала у линофитовых нс известна. Крахмал зеленых водорослей близок крахмалу зеленых растений и содержит амилозу и амилопектин. Олнако оц лс илсптичсп крахмалу последних, так как отличается меньшей молекулярной массой амилозы и амилопсктина и меньшим размером гранул. Липилы встречаются в клетках многих водорослей в виде капель разного размера. Их количество связано с возрастом и функциональным состоянием клетки.

У многих волорослей в цитоплазме имеются сфсричсскис плотные структуры, которые содержат полифосфаты. Сослинсния азота у цианобактерий запасаются в виде цианофициновых гранул, состоящих из аминокислот аргинина и аспарагина. Ядро и иитотический аппарат Ядра клеток большинства водорослей имеют типичную для зукариот структуру. Их количество может быть от одного ло мно~ их па клетку. У одних водорослей клетки многоядсрныс, как у видов с сифопокладальным и сифональным типами дифференциации таллома, у других многоядсрность наступает при старснии клеток. Снаружи ялра покрыты оболочкой, состояшей из двух мембран, причем наружная мсмбрана покрыта рибосомами. Просгранспнз между ядерными мембранами называется перинуклеарпым.

В нем могут находиться хлоро~ьзасгы или лсйкопласты, как у охрофитовых, примнезиофитовых и криптофитовых. У псдинеллофицисвых на наружной ядерной мембране имеются участки, которые функционируют как центры организации микротрубочек (ЦОМТ) аксонем. К наружнсй ядерной мембране могут примыкать дополнительные слои. Например, у рафидофицисвых она усилена снаружи фибриллярным материалом. Обязательным компонентом ядра является хроматин, представляющий ДНК в комплексе с основными бслками, Исключением являются дицофитовые, у которых очень мало гистопов и отсутствует пуклеосомная организация хрома- тина.

Их ДНК особым образом укладывается в хромосомах: кольцсяыс хроматиновые нити в хромосомах уложены в виде восьмерок (см. рис. 296, т. 2). В ядрс может быть от одного до нескольких ядрьцпек; они могут исчезать или сохраняться во время митоза. Митоз, или непрямое деление водорослей, может протекать по-разному. В зависимости оз поведения ядерной оболочки различают закрьпый, полузакрытый и открытый митозы (рис.

32, 33). При закрытом митозс расхождение хромосом происходит без нарушения ядерной оболочки. При полузакрытом митозс ялсрная оболочка сохраняется в течение всего митоза, за исключением полярных зон. При открытом митозе ядерная оболочка исчезает в профазе. В зависимости от формы веретена деления выделяют плсвромитоз и ортомитоз. При плевромитозе, как правило, в метафазе нс образуется экваториальная пластинка и веретено представлено двумя полуверетепами, расположенными под упюм друг к другу вне или внутри ядра.

При ортомитозе в метафазс хромосомы становятся по экватору лвухполюсного веретена. В зависимости от комбинации указанных свойств у водорослей встречах>тся слсдуюшие типы митоза: 42 Рис. 32. Обобп!синая схема основных типов митозов у водорослей (С.А. Карпов, 2001; 1. В. Ка))гоч, 1994). Линии внугри или вис нара — чикротрубо ~ки всрсгеиа аслспив. 11ептрами ор~апизапии чикротрубочек мизотичсско1о веретена при полузакрьпом орточитозе могу~ быть как кинстосомы, так и иные структуры — открытый ортомитоз встречается у харовых, золотистых, примнезиофитовых, криптофитовых; ЦОМТами служат кинетосомы, ризопласты; — полузакрытый ортомитоз встречается среди зеленых, примнезиофитовых, красных, бурых водорослей и др.; ЦОМТами митотического веретена могут служить кинстосомы, центриоли, ризопласты или аморфные образования; — закрытый ортомитоз встречается у эвгленовых; Рис.

33. 2(иаграмча сравнения (А) закрытого, (Б) мстацснтрического и (В) открытого митозов (1. Е. Ога)запз, (..'тт'.'ту!!сох, 2000) 43 — закрытый плсвромитоз бывает внутриядерным (весь аппарат деления внутри ядра) и внеядерпым (впутри ялра находятся только хромосомы); первый встречается у некоторых празинофицисвых, а второй у динофитовых. Необычную форму полузакрытого мигоза имеют трсбуксиевые зеленые водоросли — мелгаценлгрическии ягил>оз. При псм псптриоли во время метафазы расположены в области мстафазной пластинки, а не на полюсах веретена (рис. 33, Б). Цитокииез Иитокинез — деление питонлазмы клетки путем образования борозды деления или клеточной пластинки по экватору клетки мсжлу лочсрними ядрами.

Борозда деления начинается от внутреннего слоя клеточной оболочки и охватывает кольцом всю клетку (Ру~итглзоиоя) (рис. 34, 8). При таком впячивании диктиосомные везикулы могут сливаться с плазмалсммой, образуя новую поперечную псрсгоролку (Иог)глх). Сущсствуют вариации питокинеза у водорослей, связанныс с наличием или отсутствием фикопласта, фрагмопласта, либо обеих структур. Фикопласт— группа микротрубочск, расположенных параллельно образующейся псрсгородке. Клетки, формирующие фикопласт, могут лслиться либо путем перешнуровьщания (Ог(атугзотонггз) (рис.

34, А), либо образуя клеточную пластинку (Рг((зсЫегггг) (рис. 34, Б). Диктиосомныс всзикулы сливаются между фикопластными микротрубочками, формируя новую поперечную перегородку. Считается, что микротрубочки фикопласта помогают разделить дочерние ядра, которые в резулгпате коллапсирования веретена деления расположены очень близко в области поперечной перегоролки. Своеобразное леление питоплазмы с формированием фикопласта наблюдается у Иолелггг; в клеточной пластинке образуются плазмодесмы. При делении клетки с ~>омощью г(>раанолласлга группы микротрубочек ориентированы перпендикулярно к образующейся перегородке.

Между мсжполюсными микротрубочками на месте образования перегородки располагаются везикулы, формирующиеся диктиосомами и содержащие компонснты новой А Б В Г Рнс. 34. Цнтокннез у волорослей (С. П. Вассер н лр.. )989): ЛГ- — нцтсрзонадьнос асрстсно сгсугствуст, ядра тесно сбянжсны:  — à — нн>срзснаяьнос нсрстсно сохраняс >ся, >ыра удадсны ару> от друга (Л вЂ” образован нс кол ьцсвнй боров>ы дсдснна н фнко>ыас>а,  — обра>рваннс кяс>очной няас> инки с учасгнсч фнкоцласга;  — <>бразованнс кольцевой бороз>зы деления; à — образование кдстсчцон няасгннкн с у >асгнсм фрымоцдасга) клеточной стенки.

Всзикулы сливаются, выделяя свое содержимое. Из него и формируется новая новерсчная перегородка, растущая цснтробсжно (Со)еоспоеге) (рис. 34, ) ). Плазмодесмы формируются в тех местах, где перегородку пересекали микротрубочки. Такой способ лсления характерен для представителей порядков харовыс и колсохетовые. Г!римитивный фрагмопласт обнаружен у ряда конъюгат, но в их перегородках отсутствуют нлазмодссмы. ТИПЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ТАЛЛОМА ВОДОРОСЛЕЙ Большое разнообразис внешней формы водорослей связано с несколькими типами морфологичсской дифференциации галлона, встречающимися в разных систсматических группах.

Следуст, однако, помнить, что между отдельными типами дифференциации твллома существуют псреходы и провести четкую границу между ними часто невозможно. Монадный (жгутиновый) тии (рис. 35, А) характерен для одноклеточных и колониальных представителей, способных в всгстативном состоянии активно передвигаться с помощью жгутиков. Своеобразными органеллами, свойственными монадным клеткам, являются сократительныс вакуоли (у пресноводных нрслставителсй) и глазок. У многих монадных представителей имеются цснтриоли, иногда пищеварительные вакуоли и глоточный аппарат, элжективные органсллы.

Клетки многих монадных представителей лншсны вакуоли с клеточным соком и клеточной стенки„их покровы разнообразны и несвойственны растительным клеткам. Монадный тип дифференциации таллома широко распространен у водорослей, он не встречается только у хлорарахниофитовых, красных и синезеленых водорослей. Амебоидный (ризоподиальный) тип дифференциации (рис. 35, Б) встречается у одноклеточных н колониальных представителей, у которых отсутствует жесгкая клеточная стенка и которые способны к метаболическим измснениям формы тела и амсбоидному движению. Зтот тин дифференциации таллома нс так широко распространен у водорослей, как монадный.

Он встречается только у хлорарахниофитов, динофитовых и охрофитовых. Гемимонадный (нальмеллоидный, пансальный, трансгрессивный) тип (рис. 35, В) характсризуется сочетанием неподвижного образа жизни с наличием клеточных органелл, свойственных монадным клеткам (сократитсльныс вакуоли, стигма, жгутики или их производные) одноклето нных или колониальных представителей. Зтот тип дифференциации встречается у зеленых, охрофитовых. глаукоцистофитовых водорослей. 1(окноидиый тип (рис.

35, Р) встречается у одноклеточных и колониальных представителей, неподвижных в вегетативном состоянии (за исключенисм десмндисвых и диатомовых), у которых отсутствуют жгутики и клетки всегда окружены клеточной стенкой. Коккоидный тин диффсренциации таллома широко распространен у водорослей. Он отсутствус1 у эвгленовых, примнезиофитовых, криптофитовых. Сарциноидный гнип (рис. 35, ч') встречается у одноклеточных и колониальных представителей, которые в отличие от коккоидных способны делиться в 45 Рис. 35. Тиггы морфологической лифферснииаггии таллома у водорослси: А — сонатный у СматугУатааае; Б — змсбонлнын у Лггггггсгеугсзл  — гсгггогг>гнчлггый у Оуггггггггк à — кокконзный у Регггагггиаг; Л вЂ” скршьиогыггъггг у Сыагогигста: Е -- ннгча~ый у Иагггггх; Ж— рвзноннгчагый у ГпггеГгГела: 3 — ложногкснсвый у гггггге(/ипа; И вЂ” ~ ксгксый у Г.аасаапа; К— снфонтн ный у Саагегра.

Л вЂ” снйгоноклаааньный у СГадарлопг трех взаимно-перпенликулярных плоскостях с образованием пакстовидных, тетраздричсских или других, но не нитчатых форм скоплений клеток. Сарииноидныс водоросли занимают промсжуточнос положение между одноклеточными коккоидными и многоклеточными паренхиматозными водорослями. 4б Сарциноилный тип дифференциации таллома встречается только у зслсных водорослей и, возможно, у трибофициевых из охрофитов.