Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 89
Текст из файла (страница 89)
ниже). Регуляторные влияния последних можно выявить только в том случае, если путем перерезки продолговатого мозга ниже обекса (оЬех) устранить действие депрессорных центров. Стволовые цирку- ляторные центры связаны с другими отделами нервной системы (с. 534). «Центры» гяноталамуса (ср.
с. 372). Раздражение ретикулярной формации в области среднего мозга и промежуточного мозга (н особенно гипоталамуса) может оказывать на сердечно-сосудистую систему как стимулирующее, так и тормозное действие (в зависимости от раздражаемой области). Эти эффекты опосредованы стволовыми центрами (рис. 20.36). Изменяя область расположения электродов в гипоталамусе и параметры раздражения, можно добиться локального сужении сосудов того или нного сосудистого русла. например почечного, мышечного или чревного. По-видимому, лаже в условиях покоя гипоталамус оказывает постоянное влияние как на топическую активность, так и на рефлекторную деятельность ство ювых Ьиитров.
Кроме того, гипоталамус запускает очень сложные общие реакции. жестко запрограммированные типы поведения, имеющие важное значение для выживания особи и сохранения аида. Раздражение так называемых каудальпых отделов гипоталамуса сопровождается повышением активности определенных отделов симпатической системы, что приводит к расширению сосудов скелетных мышц и усилению симпатических влияний на деятельность некоторых других эффекторных органов.
В результате повьппаются кровяное давление, частота сокрашений сердца и сердечный выброс. Одновременно изменяется активность и других отделов ЦНС, в том числе коры головного мозга, что также сопровождается определенными реакциями внутренних органов и, кроме того, появлением признаков общего возбуждения и настороженности. В крайних случаях могут возникать реакции, характерные для состояния страха, ярости и агрессии. Подобная картона соответствует состояшпо тревоги, при котором организм готов к таким поведенческим актам„ как бегство, защита или нападение. Напротив, ростральные отделы гипоталамуса оказывают тормозное действие не сердечно-сосудистую и другие системы, вызывая такие роэкции внутренних органов, которые способствуют восстановлению резервов ограиизма.
Эти реакции связаны с потреблением и перевариванием пиши. Прн тепловом воздействии на ростральные отделы гипоталамуса кожные сосуды расшнршртся, а при охлаждении суживаются. Тем самым изменяется теплоотдача, т.е. происходит терморегуляция. Нагревание ростральных отделов пшоталамуса приводи~ также к сужению сосудов внутренних органов, а охлаждение этих отделов--к повышению мышечного тонуса и к дрожи.
ГЛАВА 20. ФУНКЦИИ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ 543 про Сосуда центр ф Депрассо Прчссорн 1 с торыожаи Ма»гонов вааыство надпочечников Рис. 20.36. Схема вюкнейщих чвходов» н каыкодоа» циркуппторных центров продолговатого мозга. Эфферентные волокна, усиливающие кровообращение„исходят преимущественно иэ ипсилатеральных прессорных отделов, тогда как тормозные волокна от депрессорных отделов пересекают продолговатый мозг и идут в вентролатеральных участках спинного ыозга на противоположной стороне Влияние коры головного мозга.
Раздражение многих отделов коры головного мозга может сопровожлаться реакциями со стороны сердечно- сосудистой системы. В наибольшей степени на кровообращение влияют участки коры, сосредоточенные в двух областях: 1) неокоргпексе — в области наружной поверхности полушарий и особенно в районе моторной и премоторной зон — и 2) палеокоргпексе — главным образом в области меднальных поверхностен полушарий и базальных поверхностей лобных и теменных долей. При раздражении обласлчей неокортекса возникают преимущественно лрессорные реакцви, обычно сочетающиеся с ускорением ритма сокращений сердца.
Наблюдаются также делрессорные реакции, сопровождаюптнеся сниэкеннем частоты сокращений сердца. Эти вызванные влиянием коры эффекты могут преобладать над противоположными реакциями сердца и артериального давления, обусловленными гомеостатическими рефлексами. ЧАСТЪ Ч. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ При раздражении двигательных зои коры могут возникать реакции, весьма сходные с наблюдаемыми при состоянии тревоги (однако не сопровождающиеся соответствующими аффективными проявлениями). Интересно, что при раздражении областей, вызывающих сок)кипение определенных мышц, наступает локальное увеличение кровотока именно в этих мышцах. Это свидетельствует о том, что двигательные реакции и соответствующие нм вегетативные изменения «запускаются» корой головного мозга одновременно, т.е. они точно «подогнаны» друг к другу во времени благодаря «канин«равнин» со сюроны коры. Эти сочетанные приспособительные ответы организма называются опережающими реакциями; у человека они предшествуют запланированному действию.
Их следует рассматривать как проявление взаимного приспособленин кровообраи)ения, регулируемого вегетативной нервной системой, и деятель»агат мыищ, управляемой двиютельиыми отделами нервной системы. Опережающие реакции не зависят от последующей деятельности и от связанных с ней адаптационных процессов. Команды от коры к сердечно-сосудистой системе частично передаются через гиноталамус, о чем свидетельствует тот факт, что после избирательного удаления этого отдела реакции со стороны ритма сердца и кровяного давления не возникают. Некоторые сигналы от коры могут также передаваться через средний мозг.
Из этих областей импульсы проходят к стволовым циркуляторным центрам и другим образованиям ретнкулярной формации, актнвируюшим симпатическую нервную систему. Еще одна группа сосудосужнваюших волокон направляется непосредственно в участок спинного мозга, соседний с пирамидным трак~ом. У многих видов животных от коры головного мозга отходят симпатические холинергические сосудорасширяюи)ие нервные пути. Эти пути сннацтически переключаются в гнпоталамусе и среднем мозгу, откуда выходят сосудорасширяющне волокна, следующие без перерыва в стволовых центрах до боковых рогов спинного мозга. Раздражение областей палеокортекса приводит к различным реакциям.
Стимуляция отделов поясной извилины оказывает преимущественно де»рессорный эффект, а воздействие на точки, расположенные около орбитальных областей островка нисочной коры, может вызывать как прессорные, так и депрессорные ршмсщгн. Области налеокортекса, влияющие на деятельность сердечно-сосудистой системы, оказывают также действие на функции других внутренних органов, например на моторику желудочно-кишечного тракта и активность желез. Влияние синан«го можа. Если»еререэвть спинной мозг между С н Тй, (не затрагивая лрн этом лнафрагмальние нервы н нреганглнонарные симпатические волокна), то в первые моменты будет наблюлаться резкое падение артериалы«ив давления.
Однако такие животные»ыживают. н примерно через неделю кровяное давление «осот»- и»вливается. Если ь этот момент происходит умеренная кроьопотеря (ло 25% общего объема крови), то она компенсируется столь же успешно, как н у нормальных животных. Зтн приспособительные реакции осуществляются сам»а»и«ее«ими и«яром»ни боко»ых рогогл после аеререзки спинного мозга зти клетки приобретают некоторую самостоятельность и начинают выступать в роли свиииомозговых ив»трав регуляции пав»ения.
Возможно, такие реакции представляют собой не столько истинные рефлексы, сколько результат ьозбужлення преганглнонарных нейронов вследствие гнпоксни. В нормальных условиях подобные механизмы, ло.ьнлнмому, не действуют, но при гипоксин онн могут »трать определенную роль. 20.10. Легочное кровообращение Гемодинамические особенности легочного кровообращении В различных отделах сосудистого русла легких артерии и вены значительно короче и диаметр их, как правило, больше по сравнению с сосудами соответствующих отделов болыпого круга кровообращения.
Стенки крупных артерий легких относительно тонкие, мелкие же артерии имеют толстые стенки с развитым мышечным слоем. Типичных артериол (т.е. резистивных сосудов) в легочном круге кровообращения нет ГГ). Диаметр легочных капилляров составляет примерно 8 мкм. Эти капилляры широко анастомозируют, образуя очень пло~ную сеть вокруг альвеол, поэтому о длине легочных капилляров можно судить только по так называемой «вдункциоиальной длине», зависящей от взаимного расположения капилляров и альвеол. Функциональная длина равна примерно 350 мкм, а время протекания крови через легочные капилляры составляет примерно 1с В условиях покоя площадь новерхиости капилляров составляет около 60 м~, а при интенсивной работе в связи с открытием нефункцнонирующих капилляров она может достигать 90 м' (рис.
20.20). Давление в легочных сосудах. У здорового человека давление в легочных сосудах отиосшнельио невелико. Снетолвческое давление в легочной артерии равно примерно 20 мм рт.ст., диастоличесное давление составляет 9 мм рт.ст., а среднее давленне — 13 мм рт.ст. (рис. 20.10). Среднее давление в легочных капиллярах составляет около 7 мм рт, ст., а в левом предсердии — приблизительно 6 мм рт. ст. В норме даже в капиллярах легких наблюдаются колебания давления порядка 3-5 мм рт.ст.; эти колебания распространяются с затуханием по легоч- ГЛАВА 20. ФУНКЦИИ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ 545 нъдч венам.
В легочном кровообращении градиенты давления между артериями н капиллярами (6 мм рт.сг.) и между капиллярами и левым предсердием (! мм рт.ст.) значительно ниже, чем в соответствующих отделах системного кровообращения. В связи с этим сопротивление в легочных сосудах также невелико-оно примерно в 1О раз меньше общего периферического сопротивления (с. %7). По форме крилые пульсового колебания давления и обьема почти одинаковы. Скорость распространения пульсовой волны (с. 513) в крупных легочных артериях составляет всего 1-2 м/с в связи с их относительно высокой расгяжимостью. Легочный кроваток.