Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 66
Текст из файла (страница 66)
Максимальные значения всех сокращений с пост- нагрузкой, исходные. условия которых соответствуют точке А, лежат на линии, соединяющей точки А' и Б'. Эту линию называют кривой максимумов сокрашений с постввгрузкои (кривой СПН) для точки А (рис. 19.30). Таким образом, для каждого графика давление — объем существуют одна кривая изотоннческих мэксимумов, одна кривая нюволеэметрических максвмумов и множеспю кривых СПН -по одной для каждой точки, лежащей на кривой пассивного растяжения.
Саморегуд|порные реакции сердца на кратковременные нагрузки объемом и давлением Препарат сердце — легкие. Препарат сердца мпекопитаюшего, прслложенный английским физиологом Э. Старлиш ом (рис. 19З1), позволяет независимо н в широких пределах изменять давление в аорте и венозный возврат. Это дает возможность сопоставлять данные параметры с конечнодиастолическим размером желудочков.
Сердце в таком препарате сохраняет естественные связи с искусственно вент или руемым легким, а вместо большого круга кровообращения подключена система трубочек, заполненных кровью; в этой системе трубочек имеется устройство для изменения гцлролинамнческого сопротивления, а также для измерения давления в ряде точек. Венозный приток устанавливают путем регуляции оттока из специального резервуара.
Поскольку температура крови поддерживается на постоянном уровне, а сердечнь1е нервы пересечены, ритм сердца не меняется. Рассмотрим возможности приспособления такого «редупированного сердпа» к различным нагрузкам. Пряспособлеине к кратковременной нагрузке объемом. Приток к сердцу в препарате Старлинга увеличивают, поднимая венозный резервуар. Реакции левого желудочка на изменение нагрузки объемом изображены на рис. 19.32, А.
Серым изображена исходная рабочая диаграмма сердца; коиечиодиастояический объем равен 130 мл, а ударный объем — ТО мл. Таким образом, коиечносистолический объем равен 60 мл. При увеличении венозного притока конечнодиастолический объем повышается до 180 мл. Этому соответствует новая рабочая диаграмма (на рисунке закрашена розовым). Видно, что увеличение ударного объема примерно до 90 мл сопровождается возрастанием конечносястолического объема, но значения изоволюметрического и изотонического максимумов при этом не меняются.
Диастолическое давление в аорте почти не меняется, а систолическое возрастает, так как выбрасываемый в аорту ударный объем повышается и ее растяжение возрастает. Поскольку исходная точка рабочей диаграммы смешается, эта диаграмма строится уже с учетом новой кривой СПН (СПН 2). Главный вывод из этих результатов заключается в том, что изолированное сердце при постоянной частоте сокрашении может самостоятельно — посредством саморегуляции — приспосабливать свою деятельность к возрастающей нагрузке объемом, отвечая на нее увеличенным выбросом. В честь авторов, открывших эту закономерность, она называется механизмом Франка — Старливгв.
В принципе этот механизм лежит также в основе приспособления сердца к увеличенной нагрузке давлением. ГЛАВА 19. ФУНКЦИЯ СЕРДЦА ч Е 3 е 100 ег 200 Объем, мл Ь ЮО з з е и 100 й ег 7 — 711 0 100 200 Объем, мл Рис. 19.32. Кривые давление-объем для левого желудочка, демонстрирующие адаптацию сердца к кратковременным нагрузкам объемом и давлением при помощи механизма Франка -Старлинга.
А. Адаптация к нагрузке объемом. вызванной повышением диастолического наполнения Б. Этапы приспособления к нагрузке давлением, обусловленной повышением периферического сопротивления (подробнее см. в тексте) Приспособление к кратковременной нагрузке давлением. Если повысить гидродинамнческое сопротивление в системе трубочек сердечно-легочного препарата, то сердце будет приспосабливаться к такой увеличенной нагрузке в несколько этапов.
Рабочая диаграмма при этом будет изменяться, как это показано на рис. 19.32, Б. Повышение сопротивления оттоку крови приведет к тому, что в диастоле давление в аорте не вернется к прежнему уровню. В результате при очередной снстоле левый желудочек должен будет развить большее давление (126 мм рт. ст. при исходном значении 90 мм рт. ст.), для того чтобы начался выброс крови (на рисунке.-красная диаграмма, обведенная штриховой линией). Это приведет к умвныиению ударнага обьвма, поэтому коиечиосистолвческвй объем возрастет.
Поскольку венозный возврат остается пост оянным, канвчнодиаспюличвский объем при этом автоматически увеличивается. В результате рабочая диаграмма левого желудочка будет смещаться вдоль кривой пассивного растяжения, причем прн каждом последующем сокращении конечнодиастолический объем желудочка будет увеличиваться. В итоге этот процесс приведет к установлению ново~о равновесия, при котором левый желудочек буде~ выбрасывать преяпие ударный объем ири повышенном давленви (красная диаграмма, обведеш1ая сплошной линией). Таким образом, приспособление к на1 рузке давлением происходит за счет саморегуляторных процессов, в основе которых лежит увеличение конечного диастоличсского объема. Однако в отличие от нагрузки объемом в данном случае большее гхтстяжение волокон приводит к более мощному сокращению.
Динамика нннервируемого сердца 1п я1(и Долгое время считалось, что закономерности адаптации изолированного сердца справедливы и для кардиодинамики в целом. В соответствии с законом Старлинга полагали, что работа сердца ш з11ц может увеличиваться только в результате повышения конечнодиастолического объема и что сократительное состояние сердца (т. е, значения его изоволюметрических и изотонических максимумов) при этом не изменяется. Однако в настоящее время ясно, что такая точка зрения отнюдь не всегда справедлива; по крайней мере она неприменима к изменениям сердечного выброса при физической нагрузке.
Согласно закону Старлинга, размеры полноценно работающего сердца в покое должны быть малы, а при нагрузке- возрастать вследствие увеличенного венозного возврата. Однако на самом деле все происходит наоборот. Так, на здоровых людях методом рентгенологического исследования сердца было показано, что при выполнении ими работы на велоэргометре консчнодиастолический и конечносистолический размеры сердца уменыиаю7пся.
Эти приспособительные процессы обусловлены влиянием симпатической нервной системы, в результате которого сократимость миокарда возрастает независимо от исходного растяжения. С этим палазкительным инотроппым эффвкпюм мы уже сталкивались (с. 464). Повышение сократимести серлнв (положительный шютропный эффект) и диаграммы работы сердца. На диаграммах работы левого желудочка (рис. 19.33) приспособление к физической нагрузке, описанное в предыдущем подразделе, проявляется в смещении кривой нзоволюметрических максимумов вверх н в соответствующем увеличении наклона кривой сок- ЧАСТЬ Ч. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ Число ударов Продолжи- в ! мин тел«исеть сястолы, с Продолжи- «Чистое» рабочее тедьассть время.
с/мян ли»столы, е 70 150 0,2В 0,25 0,5В 0,15 19,6 37,5 ращений с постна!.рузкой. Из рис. 19.33 видно, что такая перестройка деятельности желудочков позволяет при одном и том жс значении диасголнческого объема либо выбрасывать кровь против большего давленая, либо увеличивать ударныи объем без увеличения конечнодиастолическоэо абьема. Увеличение ударного объема приводит к снилсению коиечносистоллческого объед«а, так что, если венозный приток не возрастает, конечнодиастолический объем снижается. Этим объясняется уменьшение размеров сердца, о котором говорилось выше. Однако даже в том случае, если одновременно повышается венозный приток, увеличение частоты сокращений сердца под влиянием симпатических нервов (положительный хронотропный эффект) приводит к возрастанию количества проходящей через сердце крови, и благодард этому переполнения желудочков нс возникает.
0 100 200 «я и Рис. 1В.ЗЗ. Влияние повышения сократимости (положительного инотролного эффекта) на работу левого желудочка. Под действием симпатических нервов кривая иэоволюметрических максимумов смещаетсл а сто. рону ббльших значений давления (указано стрелкой). Вследствие этого увеличивается угол наклона кривой СПИ. В этих условиях лри прежнем конечнодиастолическом объеме желудочек выбрасывает либо больший ударный объем (1). либо тот же ударный объем при повышенном давлении (2). Увеличение ударного объема сопровождается снижением конечносистолического объема размеры сердца ао время систолы уменьша- ются Функциональные резервы сердца. Мы убелились д том, что пол влиянием симпатических нервов сердечный выброс может уаеличиаапся еще до возрастания аенозного притока.
Однако при этом остается неиспользоааннои еще одна возможность повысить сердечный выброс- увеличение конечнодиастолического объема. В связи с этим функциональные резервы сердца, т.е. возможность его приспособления к повышенным нагрузкам, предстают а новом свете. Раньше считалось, что эти резервы зависят от того, насколько конечнодиастолический объем прн нагрузке может повышаться по сравнению с е о величиной а состоянии покоя. Если, однако, учитывать положительное инотропное действие симпатических нервов, то функциональные резервы сердил, напротив, ограничены величиной канечлодиасталического объема в лакее.
Так, размеры сердца у спортсмсноа а покое значительно болыпе, чем у нетренированных людей: у спортсмена сердце а покос может вмещать объем а 3 4 раза болыпий, чем ударный (у обычного человека соответственно лишь э даа раза больше). Следовательно, функциональные резервы сердца спортсмена (рис.
19.34) выше. В соответствии же со старыми представлениями эти резервы должны быть очень невелики. Влияние частоты сокряшеянй сердца на нардиоджнамнку. Одно из наиболее существенных о~личий изолированного сердца от сердца уп зйц заключается в том, что в организме часто~а сокрашений сердца может меняться. При нагрузке сердечный выброс увеличивается главным образом з» счет положительного хронотропного эффекта симпатических нервов. Однако возрастание часлэоглы сокращений сопровождается не только повышением количества сокрашений в мину~у, но и характерным изменением временных соотношений межцу систолой и диастолой.
В качестве примера приведем следующие данные: Видно, что при уменьшении длительности сердечного цикла прежде всего укорачивается диастпла. В связи с этим при высокой частоте сокрашений сердца «чистое» рабочее время желудочков. т.е. общая длительность всех систол за 1 мин, существенно возрастает, а длительность периодов покоя соответственно уменьшается. То, что диастола при этом значительно укорачивается. не влияет на наполнение желудочков. так как основная масса крови поступает в желудочки в начале диастолы и, кроме того, под действием симпатических нервов увеличивается скорость нх расслабления (с. 464 и рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
