Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 65
Текст из файла (страница 65)
Колебания венозного возврата и диастолического наполнения также компенсируются путем првспособительиых изменений сердечного выброса. Эта удивительная способность сердца к адаптации обусловлена двумя тинами регуляторных механизмов.
"!) ввутрвсердечиай регулияией (такая регуляция связана с особыми свойствами самого миокарда, благодаря чему она действует и в условиях изолированного сердца) и 2) эистрякардявльвев регуляцвев, которую осуществляют зндокринные железы и вегетативная нервная система. Соотношение между давлением н объемом в условиях изолированного сердца В принципе полоски миокарда обладают теми же механическимя свойствамн, что и скелетиые мьпццы (см.
гл. 4). Тах, изолированная сосочковая мышца обладает эластичностью, и ее можно растянуть; при постоянной нагрузке оиа способна к активному укорочению (взотовическое сокращение), а при постоянной длине она может активно развивать напряжение (изометрическое сокращение). Сократи- тельные свойства мышцы отображает так называемая даухкемповеитиая модель. Эта модель включает сократительвый и эластический элементы, соединенные последовательно (рис. 19.29, Б) (чтобы отразить некоторые свойства расслабленной мышцы, необходим третий компонент, полключенный параллельно вышеописанным элементам; в данном случае мы можем им преяебречь).
В этой модели изометрическое сокращение выражается в укорочении сократительного элемента, сопровождающемся соответствующим растяжением эластического 1! В). Преетевшве типы мышечных сокрашений. Вполне можно считать, что иптвктный миокард подчиняется в основном тем же закономерностям, что и изолированная сосочховая мышца. Однако при перенесении результатов, полученных путем измерения мышечных сокращений в одном направлении, на полые мышечные образования необходимо учитывать, что объем таких образований изменяется пропорционально длине волокон в третьей степени. Кроме того, при постоянном напряжении в стенке полости давление в этой полости в соответствии с законом Лапласа (с. 480) обратно пропорционально ее радиусу (если форма полости близка к сферической).
На рис. 19.29, А приведены механические параметры трех основных интересующих нас типов сокращений как для длинных мышц, так и для сферических мьппечных полостей. В средней части рисунка (Б) показано, как ведут себя сократвтельный и эластический элементы двухкомпонеитной модели при каждом типе сокращения. На нижней части рисунка (В) привелены кривые давлеияеобъем, полученные для мышечных полостей по аналогии с графиками длина- напряжение для скелетных мъппц.
Сокращение с поспагрузкой, наиболее близкое к естественному сокращешпо сердца, начинается с изоволюметричесхой фазы. Во время этой первой фазы давление в полости нарастает при постоянном объеме, я когда оио становится равным гидростатическому давлению столба жидкости над клапаном, последний открывается н начинается изотоническое сокращение с изменением объема. Равновесные крввые. Кривые давление-объем, приведенные на рис.
19.29, В, соответствуют одному ЧАСТЬ Ч. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ 4 Иэотоиическое сокращение Иэоиэтричеекое сокращение Сокращение с постиегртээое В р ,е е Объем Ч ч ч Рис. 19.29. Простейшие типы сокращений миокарда. д. условия сокращения длинного мышечного препарата (сосочковзп мышца) и мышечной попости (перфузируемый жвпудочек), Б. Процессы в двухкомпонентной модели при различных типах сокращений (СЭ сократи- тельный элемент; ЭЭ -последовательный эластический зпемент; Н вЂ” нагрузка; По — постнагрузка; Пр - преднзгрузкв). В.
Кривые давление обьем при трех типах сокращений исходному состоянию — определенному объему при определенном конечноднастолнческом давлении. При изменениях этого давления изменяется и объем, что в свою очередь влияет на амплитуду изоволюметрнческих или изотонических сокращеняй.
Все эти взаимосвязи можно представить в виде так называемых равновесных кривы.т (рис. 19.30, А). Равновесные кривые охватывают всю область значений, в пределах которой при определенном гакратительном состоянии полого мьппечного органа происходят все возможные изменения давления и объема. В опьэте (например, на изолированном сердце лягупии) равновесные кривые получают следующим образом. Прежде всего измеряют объем желудочка при различных значениях давления наполнения (например, с помощью установки, изображенной на рнс.
19.31) н в результате получают кривую иассивюго растяжения. Видно, что наклон этой кривой постепенно возрастает; зто означает, что пассивная растяжимость сердца при повышении его объема уменьшается (для увеличения объема на одну и ту же величину требуешься все больший прирост давления). Можно вызвать изоволюметри- ческие или изотоннческие сокращения сердца при исходных условиях, соответствующих любой точке кривой пассивно~о растяжения (рнс.
19.30). При этом измеряют максимальные значения давления н объема, наносят соответствуюцше точки на график и соединяют их. В результате получают кривые июволнхиетрнческих и нзотоинческих максимумов. На рис. 19.30 в качестве примера приведены две точки кривой пассивного растяжения (Р, и Р,) и соответствующие им максимумы. Видно, что максимальные значения развиваемого давления и выбрасываемого объема зависят от степени исходного наполнения желудочков. При увеличении этого наполнения максимальные значения давления и объема сначала растут, а затем начинают снижаться (илн возрастать менее круто). Смысл этого важного явления заключается в том, что сердце может изменять развиваемое им давление или выбрасываемый объем в зависимости только от количества притекаюшей крови в отсутствие каких-либо других влияний. Причины изменений максимумов давленая и объема.
Олна нэ причин зависимости максимальных парамстрое сокращения от исходного объема желудочков связана с особенностями расположения мнофнламентов з саркомере. При рассмотрении механизмов сокращения скблетной мьнпцы (с. 69) указывалось. что укороченне мьпппы обусловлено скольжением актиноеых нитей вдоль миоэнновых (наподобие вленгання одна в другую труб телескопа).
Это скольжение происходит благодаря поперечным мостикам между актиноеымн и мноэиновымн нитями. образующимися там, гле эти нити перекрываются. Степень нх перекрывания оптимальна лри средних значениях исходного растяжения. Если исхолный обьем сердца слишком велик, сокращение становится невозможным, так как при этом актиновые нити настолько отлэтяются от мноэиновых, что связь между ними почти или полностью утрачивается. Однако главная причина увеличения силы сокрашений прн растяэкеннн кроется. по-видимому, в увеличении чувствительности миофиламентов к кальцию (11).
Следует, однако. помнить, что развиваемое давление зависит не только от силы сокращения миокарда, но также от геометрии желудочков (с. 481). Диаграмма работы сердца. В нижней части рис. 19ЗО на равновесные кривые графика давление-объем, представленного в верхней части того же рисунка, нанесены красные линии. Эти линии отражают нормальный цикл сокрашения левого желудочка и образуют замкнутую фигуру, называемую диаграммой работы сердца. Площадь на графике давление-объем, т.е. произведение Р У, имеет размерность работы (перемещение объема против давления). Отрезки между точками А и Г на диаграмме отражают различные периоды сердечного цикла.
От точки А, расположенной на кривой пассивного растяжения, начинается систола; давление сначала возрастает при постоянном обьеме. Отрезок АБ соответствует периоду изоволюметри- ГЛАВА )9 ФУНКЦИЯ СБР)(((А Объем . сокр.) 0 Время 0,5 с Рис. 19.30. Равновесные кривые и диаграмма работы изолированного сердца лягушки.
Д. В системе координат, где по оси ординат отложено внутрижепудочкоеое давление, а по оси абсцисс объем желудочка, строятся три равновесные кривые кривая пассивного растяжения и кривые изовопюметрических и изотонических максимумов. Каждой точке на кривой пассивного растяжения (в качестве примера приведены две такие точки) соответствуют определенные значения изовопюметрического и изотоннческого максимумов (изображены стрелками). Б. На кривые. приведенные е верхней части рисунка, нанесен график сердечного цикла -диаграмма работы сердца.
Замкнутая кривая АБВГА отражает различные периоды цикла (см. е тексте). Значения давпения и объема при пюбых сокращениях с постнагрузкой, исходные параметры которых соответствуют точке А, должны пехгать на штриховой линии, соединяющей точку Б' (изовопюметрический максимум дпя А) с точкой А' [изотонический максимум дпя А) ческого сокращения. По достижении диастолического давления в аорте (точка Б) аортальные клапаны открываются и начинается период изгнания. Во время этого периода сокращение происходит ауксоэ.оиически: изменяются как объем, так и давление.
Точка В соответствует моменту, когда весь ударный объем выброшен и начинается фаза иэоеолюнетричегкого расслабления (отрезок ВГ). Наконец, после открытия ми.гральных клапанов начинается заполнение желудочков (отрезок ГА), т. е, подготовка к следующему сокрашению. Систола желудочков в соответствии с приведен- ным выше определением-это сокращение с юсгнагрузкой. Преднагрузкой (рис. (9.29, А) называется конечнодиастолическое напряжение в стенке желудочка, зависящее от степени его наполнения. Мерой же постнагруэки служит напряжение в стенке, необходимое для преодоления конечнодиасголического давления в аорте или легочной артерии. В связи с этим постнагрузку можно уменьшить либо путем снижения конечнодиастоличесхого давления в магистральных артериях, либо (в соответствии с законом Лапласа) путем уменыпения диаметра желудочка.
Если постнагрузка левого желудочка ЧАСТЬ К КРОВЬ И СИС РЕМА КРОВООБРАШЕНИЯ Давя Объем ям»удочка Рис. 1931. Сердечно-легочный препарат по Стерлингу. Сохраняется ля~очное кровообращение; большой круг кровообращения заменен измерительной смстемой, заполненной кровью. Насыщение крови кислородом происходит путем искусственной вентиляции легких.
Кровь, выбрасываемая левым желудочком, попадает в еенозный резервуар; поднимая и опус«ем этот резервуар. можно произвольно менять давление наполнения правого иселудочке (а также левого, поскольку гмяродмнемнческое сопротивление сосудое легких невелико).
Системное сопротивление можно менять, изменяя величину давления в стеклянном цилиндре, окрухшющем тонкостенную резиновую трубку. м тем самым изменяя степень сдзвливения последней (т.е. днастолическое давление в аорте) достаточно велика, то его сокращение становится чисто изоволюметрическим (давление повышается до точки Б' иа рис. 19.30, однако остается недостаточным для того, чтобы открылись аортальные клапаны н произошел выброс крови). Если бы, напротив, постнагрузка была равна О, то сокращение стало бы чткто изотоническим: объем уменьшился бы до точки А'. В норме такие варианты не встречаются.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
