Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 68
Текст из файла (страница 68)
19.31). В этих условиях нри систоле сердцу приходится придавить ускорение объему крови, значительно превышающему ударный. Работа по сообщению крови ускорения в таких случаях монет становиться почти равной работе по перемещению объема против давления. Мащиоеть сердца в апкипевяе мевциости к весу.
Мощностью называют работу, совершаемую в единицу времени. Если частота сокращений сердца соответствует одному сокращению в секунцу, то мощность сердца равна примерно 1 Вт (Н м/с), или 0,1 кгс- м/с. Вюкиой характеристикой двигателя любого типа является отношение мощности к весу: лля сердца весом около 3 Н это опюшенне равно 0,3 Вт/Н. Зтэ величина довавьио мала по сравнению с механическими двигателями; твк, отношение мощности к весу для автомобильного мотора составляет 15-25 Вт/Н. Однако при мышечной рабоге мощность сердца может значительно возрастать, и отношение мощности к весу становится почти таким ие, как у механических лвнгэтелеи.
Как бы то ни было, приведенные расчеты показывают, что в принципе можно создать такие иск)кствеввые насосы, которые при соответствующих условиях мопв| бы заменить эшвое сердце, будучи более легкими. Потребление кислорода и питательных веществ Энергию, необходимую для совершения механической работы, сердце получает главным образом за счет окислительного разложения питательных веществ. В этом отношении миокард принципиально отличается от скелетных мьппц, которые прн кратковременных нагрузках могут в значительной мере покрывать свои энергетические потребности за счет аиазробных процессов — образующийся в них «кислородный долг» может быть восполнен в дальнейшем. О значении окислительных процессов для сердца говорит обилие в клетках миокарда митохондрий — органелл, содержащих ферменты окисления. Потребление кислорода и КПД сердца.
Потребление сердцем кислорода ш э!гп обычно определяют, измеряя разницу между содержанием этого газа в артериальной крови и в крови коронарных вен (ав-разница по Оэ) и умножая полученную величину на объемную скорость кровотока в коронарных сосудах. В покое потребление сердцем кислорода, рассчитанное по этому способу, равно примерно 0,08-0,1 мл.г мин '. Таким образом, сердце массой 300 г потребляет 24 — 30 мл Оэ в минуту.
Это примерно 10% общего потребления кислорода у взрослого человека в покое; масса же сердца состаиляет лишь около 5М массы тела. Прн интенсивной работе потребление кислорода миокардом может возрастать в четыре раза по сравнению с покоем. На первый взгляд кажется, что потребление кислорода сердцем должно зависеть в основном от его вклада в общую работу организма за период одной систолы.
Однако на самом деле это не так: при одной и той же работе сердце потребляет значительно больше кислорода в том случае, когда оно выбрасывает кровь против повышенного давления, чем когда оно изгоняет больший объем при ннзком давлении. Таким образом, коэффициент полезного лепетали сердца (т.е. доля энергии, идущая на совершение механической работы) прн нагрузке давлением меньше, чем при нагрузке объемом (рис. 19.35).
У здорового сердца КПД составляет в зависимости от преобладания той нли иной нагрузки 15 — 40%. 494 ЧАСТЬ Ч. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ ммм а й « о о с При коронарной недостаточности, когда потребность сердца з кислороде превышает его поступление с кровью, пытаются снизить системное периферическое сопротивление с целью уменьшить артериальное давление и тем самым сократить потребление сердцем кислорода. На этом основано, в частности, терапевтическое действие нитроглицерина во время приступов стенокардии.
Факторы, влняюшне на потребление кислорода. Проведенные исследования показали, что объем кислорода, потребляемый сердцем за одну систолу, зависит прежде всего от нпнрялсения волокон миокарда и что при увеличении периода сокращения этот объем возрастает. Поэтому вошел в употребление показатель время -. напряжение, выраженный как произведение среднего напряжения волокон миокарда на длительность систолы. При постоянном размере желудочков можно, исходя из закона Лапласа (с.
480), использовать вместо напряжения волокон среднее систолнческое давление в аорте. При колебаниях частоты сокрашении сердца потребление О, изменяется приблизительно в такой же степени, в какой при этом меняется «чистое» рабочее время (произведение длительности систолы на частоту). В связи с этим потребление кислорода примерно пропорционально квадратному корню из частоты сокрашений серлца. Остановленное сердце также потребляет некоторое количество кислорода. без которого наступили бы необратимые структурные изменения миокарда.
Это так называемое базальное потребление, равное примерно 0,015 мл г мин ' и составляющее лишь незначительную часть от потребления О бьюшимся сердцем. 0,05 О,1 0,15 Вт 0„05 0,15 Одб Вт Мощность сердца Рис. 19.35. Зависимость потребления кислорода и КПД сердца собаки от развиваемой мм мощности лри изменениях периферического сопротивления и вено«- ного возврата.
Ленные получены ме сердечно-легочном препарате [ло Оойщятхеыме)ес К!аеас Кйл. Чу«с)!с. 19, 859 (1939П Потребление питательных веществ, Количественный и качественный состав нешеств, используемых сердцем для выработки энергии, может быть определен тем же путем, что и потребление кислорода. Д,чя этого находят разницу концентраций того или иного вашества в артериях и коронарных венах и умножают ее на величину коронарного кровотока. Подобные эксперименты показали, чта сердце в отличие, например, от схелетных мышц-«всеяднь1й» орган (рис.
19.36.) Особенность, которая заслуживает и1ггереса; это значительная доля свободных жирных кислот среди потребляемых сердцем вешеств, а также тат факт. чта сердце в отличие от скелетных мышц способно использовать молочную кислоту (лактат). При интенсивной физической нагрузке, когда мышць! в результате анаэробнога гликолнза высвобождают в кровь большое количество лактата, это вещество служит дополнительным «топливом», необходимым для усиленной работы сердца. Расшепляя молочную кислоту, сердце не толька получает энергша, но также способствует поддержанию постоянства рН крови.
Соотношение различных субстратов в общем балансе потребления питательных вешсств сердцем зависит главным образом от их поступления (т.е. ат их концентрации в артериальной крови). Вследствие такой способности сердца потреблять все доступные вещества главная опасность нарушения коронарного кровообршцения заключается не в недостатке субстрата, а в дефиците кислорода. Мвкроэргические фосфаты.
Метаболическое расшепление различных нешеств сопровождается образованием АТФ вЂ” непосредственного источника энергии для сокрашений сердца. Содержание АТФ в миокарде составляет 4-6 мкмоль)г. Это количество невелико по сравнению с тем, которас требуется для сократительной деятельности миокарда; за несколько секунд работы сердца она обновляется (т.е.
расшепляется с образованием АДФ и неорганического фосфата и вновь ресизггезирустся) несколько раз. В сердце обнаружен еше один макроэргический фосфат — креатинфасфат; содержание его примерно равно содержанию АТФ и составляет 7 — 8 мкмоль1г. Креатинфасфат служит особенно чувствительным показателем снабжения сердца питательными вешсствами и кислородом, так как от его расщепления зависит вначале метаболический ресинтез АТФ. Кропоснабжение миокарда Хотя питающие сердце коронарныс сосуды опюсятся к большому кругу кровообрашения (рис. 19.1), они обладают некоторыми особенностями, тесно связанными с деятельностью сердца.
В связи с этим мы считаем уместным рассмотреть коронарное кровообрашение в настоящей главе. У человека, как !ЛАВА 19, ФУНКЦИЯ СЕРДЦА 495 Пируввт кстснсвыс тепв Аминокислоты Пируввт Квтснсвыс твпп Аиинописпсты Покои Физическая нагрузив 1200 Вт; стзнионзрнсс состояние) Рис. 19.36. Относительный вклад различных веществ в акиспительные обменные процессы сердца при покое и интенсивной работе. Потребление кахсдого йа веществ выражено в процентах как чнсть общего потребления кислорода, приходящаяся на долю этого вещества [по Кеа1 ет а1. Рцнцегз Агсц Оев Радува!., 282.
1 (1966)1 правило, имеются две коронарные артерии, отходящие от основания аорты. Правая коронарная артерия снабжает большую часть правого желудочка, некоторые отделы перегородки и заднюю стенку левого желудочка. Остальные отделы сердце сугабжаются с помощью левой коронарной артерии. Отток крови осуп1ествляется преимущественно в венозньуй синус. остальная кровь оттекает по передним сердечньум венам и венам Тебезия. Величина коронарного кровотока. В опытах на животных коронарный кроваток можно непосредстненно измерить при помощи электромагнитных флоуметров.