Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 67
Текст из файла (страница 67)
19.10, В). Симпатические нервы вызывают усиление сокраше- ГЛАВА 19. ФУНКЦИЯ СЕРДЦА 49! Спортсмен напором. Лвнныа Масса сердца 20г волокна миокарда /1~ Капилляры Риа. 19.34. Схема развития нормального сердца и сердца спортсмена. Увеличение размеров сердца связано с удлинением и утолщением отдельных клеток миокарда. В сердце взрослого чепоаека на каждую мышечную клетку приходится примерно один капилляр; у новорожденного же относительная плотность капилляров ниже (по ЫпгЬасЬ д. Кйп. г/зсйг., 621 (1951Ц ния предсердий, что также способствует более быстрому наполнению желудочхов. Таким образом, когда под влиянием симпатических нервов частота сокрашений сердца повышается примерно до 150 ударов в 1 мин, наполнение желудочков обычно существенно не падает.
Значение мехаявзма Франка — Старлинга в условиях рабаты сердца (п я(бь Ведущая роль симпатической системы в регуляции сердечного выброса не исключает того, что в определенных условиях на него влияют и другие факторы. Так, если наполнение сердца изменяется, а общая активность организма не повышается, деятельность сердца регулируется в зависимости от конечнодиастолического объема, т. е. в соответствии с механизмом Франка Сгнарлинга.
Так осуществляется, в частности, координация выброса обоих желгдочков. Поскольку желудочки сокрпцаются с одинаковой частотой, нх выбросы могут согласовываться друг с другом только путем взаимного приспособления ударных объемов. Саморегуляторные механизмы включаются также при перемене положения тела, сопровождающейся изменением венозного назара~а (при горизонтальном положении тела ударный объем больше, чем при вертикальном), резком увеличении объема циркулирующей крови (при переливаниях) и повышении периферического сопротивления. Эти механизмы действуют и играют большую роль при фармаколо- гической блокаде симпатической нервной системы 1)-симпатолитиками.
Показатели (индексы) соиратимости (максимальная скорость прироста давление и ф1днсцня выброса). Благодаря положительному инотропному действию симпатических нервов сердце способно при неувеличенном конечнодиастолическом объеме либо выбрасывать больший ударный объем, либо выбрасывать прежний ударный объем против повышенного давления.
Такое же влияние оказывают на кардиодинамику повышение внеклеточной концентрации Сиз+, введение сердечных гликоэидов, а также повышение частоты сокраи,ений сердца. Действие всех этих факторов сходно в том, что они вызывают увеличение работы сершш независимо от ега исходного растяжения, иными словами. они повышают его сонратямость.
В том случае, если ударный объем или максимальное систолнческое давление увеличивается по механизму Франка-Старлннга (в результате возрастания диастолического наполнения), сократимость не повышается (ноложшпгльного инотронного эффекта нет). Как указывалось выше, изменения сократимости можно выявить путем анализа кривых на графике давление — объем (рис. 19.33). Однако сами эти кривые можно построить лишь по данным, полученным в условиях эксперимента, после хирургической препаровки.
Для получения данных о сократимости сердца (п вш (в частности, сердца человека) необходимо использовать другие показатели. К ним оттчосится, например, максимальиаи скорость пряроста давления (вР/я ) во время периода изоволюметрического сокращения, которую можно измерить при помощи виутрисерлечных катстеров. У человека она равна 1500 — 2000 мм рт.
ст./с, или 200— 265 кПа/с. Исполъзовавие этого показателя в качестве ввлскса сократямастн теоретически оаювява на таы, что агенты, оказывающие положительное явотропное действие при данном уровне исходного растяжения миокарда, увеличивают не только силу изометрических сокращений, ио также ыаксамальную скорость (У ) изотоническаго укорочения сократительного элемента.
Злесь У„„относится па определению к крайнему случаю сокращения с пастнагрузкой, когда величина нагрузки стремится к нулю (см. выше). Прв возрастании скорости укорочения сократительнаго элемента будет более быстро растягиваться я последовательно соединенный с ним эластический элемент; следом- тельно, увеличится скорость прироста давления прн изаволюыстрическом сокращении. Именно поэтому данный показатель яспользуил в качестве индекса сакратямостн [8, 1О). Для оценки сакратимасти сердца во время яериода изгнания используют гак называемую фракцию выбрев отношение ударного объема (УО) к коиечнодяастолическому объему (КДО) (с.
480). Эта величина показывает, какая чисть внутрисердечнаго объема крови выбрасывается при сисгале. В норме у человека в состоянии покоя апв 492 ЧАСТЬ Ч. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ колеблется ог 0,5 ло 0,7 (т.е. 50-7054). Фракцию выброса обычно юмеряют путем эхокардиографии (с. 484). Приспособление сердца к длительной физической нагрузке Гипертрофия. Все рассмотренные выше регуляторные процессы позволяют сердцу быстро приспосабливаться к кратковременным изменениям нагрузки.
При периодическом либо длительном повы. шении нагрузки на сердце в нем происходят структурные изменения, в результате которых оно увеличивается — гилертрор)ируется (183. В качестве примера можно привести увеличение сердца у бегунов на длинные дистанции (с. 490). Масса сердца у них может достигать 500 г (у нетренированных людей оиа равна 300 г; рис. 19.34). При гипертрофии сердца, постоянно работающего под нагрузкой, сначала равномерно увеличиваются длина и толщина миокардиальных волокон, но число их остается постоянным (рис. 19.34, внизу).
При этом объем полостей сердца неизбежно увеличивается. В результате для развития прежнего давления требуется в соответствии с законом Лапласа (с. 480) уже большее напряжение стенок сердца. Однако, поскольку мышечная масса при гипертрофии миокарда возрастает, сила, приходящаяся на единицу плошали поперечного сечения стенки сердца, остается практически неизменной. Из этого следует, что, хотя сердце спортсмена вмещает больший объем крови, ему не приходится развивать дополнительное напряжение для того, чтобы создать давление.
Зтим пптсртрофия отличается от острого расширения сердца. Гипертрофия сердца всчезает через несколько недель после того, как спортсмен перестает тренироваться. Если масса гипертрофированного сердца достигает критического уровня (около 500 г), то начинают увеличиваться не только размеры волокон, но и их количество. Такое состояние называют гиперпла- Патологические измеаеааа сердца. При цостояцаой перегрузке отдельных камер сердца пшертрофируюгся только эти камеры. Обычно это происходит лишь при патологических процессах. Можно аьшелать лва вида таких црисаособительиых изменений. Если имеегся только нагрузка давлением, то вначале гипертрофия сердца це сопровохсшется суцжствеиимм Расширением его полостей (например, гипертрофия левого желудочка при аоргальвом стеиозе). Однако а том случае, когда сердцу приходится совершать дополнительную работу для выброса повышенного ебьеиа, цярялу с гипертрофией наблюдается расширение полостей (например, гипертрофия и дилатация левого желудочка при недостаточности аоргального клапана).
Приспособительные структурные юмеиеиия миокарда, направленные ва компенсацию этих пороков, ограничены. По мере увеличения Ракиуса сердечных волокон растет и диффузиоииое расстояние между цитоцлазмой этих волокся и каш1лларами (рис. 19.34), что чревато нарушением оксигенации сердца. Если сильная патология сохраняется в течение некоторого времени, может возникнуть сердечная недостаточность. 19.6. Энергетика сокращения сердца В предыдущих разделах с различных позиций рассматривалась Рабоша сердца. Теперь мы обратимся к количественной стороне этого вопроса и более подробно разберем процессы, отвечающие за снабжение сердца энергией 119). Прежде всего рассмотрим расход энергии при деятельности сердца.
Мощность н работа сердца Виды работы сердца. Работа есть произведение силы и расстояния. Единицей работы является джоуль (1 джоуль = 1 ньютон. 1 метр, сокращенно Н м). Зта формула применима, в частности, к работе. совершаемой скелетной мышцей при укорочении и подниманни груза на определенную высоту (работа = вес груза х высота). Работа сердца в конечном счете также связана с укорочением волокон и развитием усилия.
Однако в данном случае происходит не поднятие груза, а перемещение определенного объема крови (Ч) против сопротивления, создающегося за счет давления (Р). При этом совершается работа по перемещению объема против давления, равная Р. У. К этой величине следует прибавить работу по сообщению крови ускорения: эта работа затрачивается на то, чтобы придать инертной массе (ш) крови достаточно высокую скорость (ч).
Ее вычисляют, исходя нз формулы для кинетической энергии: Е = /зшч'. Расчет работы сердпа. В связи с тем что во время систолы отдельные параметры, от которых зависит работа сердца, постоянно меняются, для вычисления этой работы следует проинтегрировать выражения Р Ч и шквал по времени от начала до конца периода изгнания. Однако мы примем некоторые допущения, упрощающие эту задачу и в то же время позволяюпьче вычислять работу с достаточной степенью приближения.
Можно считать, что Р— среднее систоличкое давление у выхода из желудочка (1 мм рт. ст. соответствует 133 Н/мх, или 133 Па); У вЂ” ударный обьвм (мх); ш-масса крови, которой придано ускорение, т.е. масса ударного объема (кг); ч — средняя линейная скорость выброса (м/с). Значения всех этих параметров для одной систолы следуннцие. ГЛАВА 19. ФУНКЦИЯ СЕРДЦА 493 Работа по пере кещению объема против снл давлеиив: Р.Ч Левый желудочек л Р = 100 мм рт. ст. = 100 133 Н/м' Р.Ч= 0,931 Н м Ч = 70 ! = 70.
ГО э; Правый желудочек Р = 15 мм Рт. ст. = 15. 133 Н/м Р Ч = 0 140 Н. Ч = 70 мл = 70. 10 е мэ Работа по сообшеиню крови ускорению '/, штэ Левый желудочек л ш = 70 г = х = 70.!О э '/эшчэ = =0,009 Н м '/,шчэ = =0,009 Н м Правый желудочек т = 0,5 м/с Полива работа А = 1,089 Н м Работа по сообшешпо крови ускорения измеряется в единицах кг-м .с э (Н м) (см. приложение). В старой литературе работа сердца обычно выражена не в Н м, а в килограмм-сила метр (кгс-м). 1 Н м = 0,102 кгс м.
Работа левого желудочка по перемещению объема против сил давления значительно больше, чем работа по сообщению крови ускорения: на долю последней приходится лишь около !'К общей работы. Таким образом, работа сердпа в целом во время систолы определяется главным образом величиной ударного объема и давления в аорте; ола сослюеллет примерно! Н м (0,1кгс м). Отвоонвве работы во ееебшеиюо кРОВН уекорааэя к общей работе сердци может значительно возрастать при увеличении ударного обьема, сопровождающемся ускорением краюгока. Это отношение увеличивается также при синнеиии эластичности аорты в пожилом возрасте, так как уменьшение растяинмости ккомпрессионной камеры» приводит к падению диаеюлической скорости кровотока в аорте (рнс.