Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 48
Текст из файла (страница 48)
Эти аитнтенные структуры называют главным комплексам гаспмоаместяьюспх сокращенно МНС, от англ. та)ог Ймосошраг)ЬЛЙЗ юшр1ех (синоиимы — трансплантацнонные антигоны, лейхопитарные аитигены человека, или НЬА, от англ. йшпап 1епхосу1е апбйепв). Так, когда макрофаг преэентнрует Т-лнмфопиту чужеродный агент (патоген), лнмфоцнт распознает этот агент в комплексе с антигоном гистосовместимости на поверхности макрофага.
Набор антигенов гистосовместимости детерминирован генетически и разлнчаетса у разных индивидов. Антигены гпстосовместнмости играют важную роль в развитии иммунологической толерантности, а также участвуют в реавциах отторжения переапкенных органов. Перед операцией по пересадке органа исследуют набор аитигенов гистосовместимссти донора и реципиента с целью установить их антигенное сходство. Длв этого обычно используют лейкоциты.
тах как их легко получить. На долю нулевых клепас приходится !8% лимфопитов крови. К ним относяюа те лнмфоцнты, которые на основании поверхностных свойств нельзя с определенностью отнести ни к В-, ни к Т-спстеме. Часть этих клеток представляет собой гемолоэтичегкиг клетхи-предшественники, попавшие в кроваток иэ костного мозга. Кроме того, к ннм относатса К-клетки (хлетки-киллеры). К-лимзбоцмпы несут рецепторы для Рс-компонента 180 (см. ниже) н уничтожают клетки, иссушив данные иммуноглобулнны.
Таким образом, иммунная атака со стороны К-клеток явлаетса антиген-зависимоп, но ие амлиген-слегуифпчноя; следовательно, их нельэв рассматривать как составные части специфической иммунной системы в строгом смысле слова. Активность К-клеток в отличие от Т-хиллеров не связана с главным комплексом гистосовместнмости. К цнтотоксичесхим нулевым клеткам относятся тапке егзпеонегьные клелиси-киллеры (ККК) 171 Реакции, в которых участвуют активнрованные ЕКК, не зависят от антигонов и антител; особенно эффективно ЕКК лействуют на . алухалеаыг кхеглхи. Гумвральвые в клеточные нммуииые ответы.
При иммунном ответе обычно действуют механизмы как гуморальиого, так и клеточного иммунитета, но в разной степени. Так, при кори преобладает гуморальный ответ, а при контактной аллергии или реакциях отторжения — клеточньш. Как в гуморальной, так и в клеточной системе вторнчяые реакция, возникающие при повторном контакте с тем нли иным антигеном, протекают быстрее и интенсивнее, чем первичные. Концентрация в крови иммуноглобулина к индуцирующему антигену резко возрастает (рис. 18.1б). Поскольку гуморальный иммунный ответ быстрее клеточного, его называют также немедленной иммунологической реакцией.
К этой категории ответов относятся многие реакции гиперчувствительности, например аллергические ответы на лекарства или пыльцу (сенная лихорадка), аллергические формы бронхиальной астмы и осложнения при переливании крови в случае несовместимости крови донора и реципиента. Хотя клеточный иммунный ответ также развивается сравнительно быстро, достигая максимума примерно за 48 ч, его называют отложенным огл- ~вм !во ° ° ° ° Ю 3 Рнс. ЗВЛ6.
Содержание нммуногпобупннов в сыворотке крови прн первичном н вторичном нммунных ответах (по (11) с изменениями) ГЛАВА 18. ФУНКЦИЯ КРОВИ зетам (по сравнению с более быстрым туморальным ответом). К реакциям этого типа относятся многие виды так называемой контактной аллергии (например, состояния, возникающие у многих людей при воздействии на кожу некоторых синтетических веществ, кожи, дубленной солями хрома, и ювелирных изделий, содержащих никель). При этих состояниях возникают покраснение кожи, волдыри и усиленная секреция слизистых. В младенческом зазовете иммунитет обеспечивается клеточной системой, имеющейся уже в момент рака«пня. Гуыоральныс механизмы становятся зффсктнввыын лишь спустя несколько лслсль вли месяцев лосос Разшсння. Имыунаглобулнны клааса 18О, абнзрукнззсыые у каварозкленвых, перельются ат матери через ллапенту.
Лилль начиная са второго месяца казня, когда у ребенка появляются ллазызтвчссзве клетки, существенно повышается продукция ныыунаглабулинав. Апгвгсвы — это потенциально болезнетворные вещества (патогены, белки других видов животных, инертные соединения), которые при попадании в организм вызывают образование специфических нейтрализуюших их антител. Антигены состоят из неспецифической крупной молекулы-восителн (полисахарида, белка или липида с мол, массой более 10000) и структурных компонентов-детерминант, локализованных на поверхности молекулы и определяющих ее серологическую специфичность. Чистые липоиды обычно не обладают иммуногенным действием, а у нуклеиновых кислот ано слабовыраженное.
Макромолекулярный антиген может нести несколько детерминант. Детерминанты, отделенные от носителя, называются еалелеиами. Гаптены способны реагировать с соответствующими (гомологичными) антителами, но не инициируют синтез новых антител. Антигены могут поступать в организм через слизистые или прочие оболочки, дыхательную систему и пьпцеварительный тракт. Первый контакт антигенов с лимфоцитами происходит в образованиях лимфоидной ткани (лимфатических узлах, миндалинах, селезенке и костном мозгу), где начинается размножение акти вира ванных ангите нам клеток. Все дочерние клетки, произошедшие от одной сенсибилизированной иммунокомпетентной клетки, реагируют с одной и той же антигенной детерминантой, т.е.
образуют клезочиый клон. Было подсчитано, что в организме взрослого человека существуют клеточные клоны примерно к 1Оз различным антигенным детерминантам. Антитела — это специфические соединения, образующиеся при реакции организма на внедрение антигенов. На молекулах антител имеются участки свнзывания антигенов„их конфигурация такова, что трехмерные антигенные детерминанты «подходят» к ним, как ключ к замку. зывзииз знзнгзнз 1.
Взризязльнзл область Рап лзьызниз с ыллзыэнтаы | влзывзнмз с злторзмв Рс Рис. 18.17. Основная структура молекулы иыыуногла- булина Вйб) (ло [7, 11) с изменениями) Антитела называют также иммунаглобулнваьш ($8). Они представляют собой гликопротеины с мол.
массой от 150000 до 1000000. В простейшем случае они состоят из четырех цепей: двух одинаковых тяжелых цепей (ез; мол. масса 50000) и двух одинаковых легких цепей (7.; мол. масса 25000). Каждая цепь в свою очередь состоит из доменов (мол. масса 125(В), соединенных дисульфилными мостиками (рис. 18.17). Все четыре цепи образуют симметричную У-образную структуру. Х-концевые участки Н- и 1;цепей представляют собой антнгсн-связыяакхцие фрагменты (Бай). Посредством гибкого участка«шарнирав-онн соединены с фрагментом гс, способным кристаллизоваться. Последний не участвует в связывании антигенов, но может реагировать с макрофагами.
лнмфоцитамн и факторами комнлемента (см. ниже). Амииокислотная последовательность Х-концевого домена гаЬ-фрагмента является антигенспецифичной н называется вариабелыюй (У) областью. С этой областью связана константная (С) область, состожцая из одного домена Е-цепи (Сь) и трех-четырех доменов Н-цепи (С„, з). Сь-домены могут относиться к типу Ф или Х, а Сн-домены-к одному из пяти типов — у, р, п, а или 8. Зги типы доменов различаются по амннакислотной последовательности н содержанию углеводов. В зависимости от типа С„-доменов нммуноглобулины относятся к одному из пяти классов (табл. 18.9). 180 преобладают в плазме крови (буква П обозначает не один иммуноглобулин, а большое число поликлональных антител, сходных по структуре).
18Гз активируют систему комплемента (см. ниже) и связываются с некоторыми антигенвми поверхности клеток, делая тем самым' эти клетки более доступными для фагоцитоза (олсолизещил). Поскольку 181з-это сравнительно мелкие мономерные молекулы, они могут проникать через плацентарный барьер из крови матери в кровь плода. Поскольку до рождения существенной проду1щии антител не происходит (для этого требуется контакт с чужеролнымн веществами), 18С матери служат ЧАСТЬ Ч.
КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ Таблица 18.9. Классификация н структура иммуноглобулннов человека (по (7, 11, 173) Кл«сс 1К Мол. Твл маха тяжелой («10 1) исая Ахпыишы комплемента Прои«кис«виве через плацевзт классичесКий альтернатив; механизм ный ы«х«иязы Фунхвия аНтител 18О 18М Мономер Пентамер 150 800 7 Опсониэация р Нейтрализация, агглютинация а Нейтрализация 18А В плазме мономер 160 В секретах димер 320 18Е Мономер 170 Связывание с крупнымн клетками и баэофильными гранулопитами Компонент мембраны В-лнмфоцитов 18О Мономер важным механизмом защиты новорожденного от инфекций. 18М-это самые крупные антитела.
Они состоят из пяти одинаковых субъединиц, соединенных дисульфтщнымн мостиками. 18М способны нейтрализовывать инородные частицы и благодаря наличию множественных участков связывания вызывать агглютииацию клеток. К 18М принаддеяат антитела системы групп крови АВО, холодовые ап лютинины и ревматические факторы. !ЯА могут представлять собой как мономеры, так и полимеры. Эти иммуноглобулины содержатся в слюне и секретах пищеварительного тракта. Они отвечают эа местную эагцитиую реакцию против антигенов, контактирующих со слизистыми оболочками.
Мономерные иммуноглобулины 181» и 1ЯЕ присутствуют в плазме в очень низких концентрациях. Возможно, онн функционируют как связанные с клетками рецепторы антигенов. За счет Ес-фрагментов 18Е соединяются со специальнымн рецепторами на поверхности базофильных гранулоцитов и тучных клеток. Когда 1ВЕ встречается с соответствующим антигеном, клетка. -носитель этого иммуноглобулнна секрегирует гистамни и другие вазовктивные вещества, вызывающие аллергическую реакцию. 18О образуются в В-лимббоцитах н остаются прикрепленными на их поверхности. О физиологической роли 181) известно сравнительно мало. В последние годы стали проясняться некоторые механизмы гетюй регуляции синтеза иымуноглобулинов (ЗЦ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
