Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 54
Текст из файла (страница 54)
Однако отдельные стимулы должны как-то кодироватъся, поскольку, как известно, существует различение отдельных запахов. Каким образом кодируются параметры стимула, в частности природа и концентрация пахучего вещества, казалось бы, легче всего установить по регистрации ответов отдельных рецепторных клеток. Однако В 8.1. Сколько раковин в каждой каких из них расположена А, а) Три или четыре.
б) Три. в) Больше трех. г) Две. д) Одна или две. половине носовой полости (А) и на обонятельная область (Б)? Б, а) На всех. б) На верхней. в) На нижней. г) На двух верхних. д) На двух нижних. В 8.2. Какие из следующих типов клеток имеются в обонятельной области слизистой носа? а) Обонятельные клетки. б) Бокаловидные клетки. в) Опорные клетки. г) Базальные клетки. В 8.3. Назовите на память четыре класса запахов. В 8.4.
Что означает термин ичастичная аносмияя? а) Разрушение обонятельной области. б) Повышение порога для небольшого числа близких запахов. в) Общее повышение порога для пахучих стимулов. г) Пониженная чувствительность к мускусным запахам. в действителъности попытки выявить такие корреляции у позвоночных животных очень редко удавались. Пока что известно только, что обонятельные клетки обладают характерными сиекгирами ответов.
Возбуждение каждой отдельной клетки возможно в разной степени под влиянием многих веществ, но относительная чувствительность к разным активным веществам (при данных концентрациях) варьирует от клетки к клетке. Очевидно, стимулы, действующие на обонятельные клетки, так же как на вкусовые луковипы (см. гл. 7), кодируются таким образом, что при данной концентрации каждое пахучее вещество вызывает свой особый паттерн возбуждения, охватывающего много сенсорных клеток.
Иными словами, информация о природе вещества содержится в относительном уровне возбуждения. При повышении концентрации в большинстве случаев частота импульсов растет, хотя некоторые пахучие вещества тормозят спонтанную активность сенсорных клеток. Обонятельные сенсорные клетки у насекомых, обычно расположенные на щетинковидных выступах кутикулярного экзоскелета, значительно более доступны для электрофизиологических исследований.
Оказалось, что в отличие от позвоночных функции рецепторов насекомых чрезвычайно специфичны по отношению к определенным пахучим веществам. Другой интересный результат, полученный в опытах на тутовом шелкопряде, состоит в том, что распространяющийся импульс может быть вызван действием на мембрану сенсорной кле~ки самца одной- единственной молекулы аттрактанта, выделяемого самкой. Нет никаких оснований полагать, что в отношении обонятельных клеток человека и других позвоночных ситуация в корне отличается от описанной. 253 252 Х. Аяьтиер 8. Физиология обоняния В 8.5. Как кодируются пахучие вещества в ответах сенсорных клеток? а) Ответом клеток, специфических для данного качества.
б) Ответом клеток, специфических для данного вещества. в) Образованием специфических паттернов возбуждения в большой популяции сенсорных клеток. 8.2. Субъективная физиология обоняния; центральные связи Вначале мы обсудим нопрос о различии между порогом обнаружения запаха и порогом его опознания. Затем будет показано, что сила таких ощущений возрастает относительно медленно по мере повышения интенсивности стимулов. Анализ обонятельного проводящего пути показал, что эффективный контроль возбудительных входов осуществляется на периферии.
Кроме того, обоняние вовсе не служит только для ориентации; оно действует еше и на течение вегетативных процессов, а также может сказываться на эмоциональных состояниях. Порог обнаружения ц порог опознания. Прн низких концентрациях пахучего вещества, едва достаточных, чтобы вызвать ощущение «какогото запаха», человек, как правило, не может сказать, что это за запах. Он просто чувствует, что чем-то пахнет. Только при более высоких концентрациях запах вещества становится опознаваемым, и его можно определить.
Поэтому полезно говорить о порогах обнаружения и порогах опознания. Нос человека очень чувствителен ко многим веществам. Масляная кислота, которая относится к классу запахов пота, обнаруживается при концентрации всего лишь 2,4 10" молекул на 1 л воздуха, что эквивалентно разведению чистого вещества в 10'с раз. Порог обнаружения бутилмеркаптана, вещества с неприятным гнилостным чесночным запахом, равен 10'с молекул на 1 л воздуха (разведение 2,7 10"). Если известен порог обнаружения того или иного вещества и число рецепторов, то можно вычислить соответствующее число молекул пахучего вещества на обонятельную клетку за один вдох (или «прннюхивание»).
Такое вычисление для бутилмеркаптана дает на пороге максимум восемь молекул на клетку. У животных установлены пороги гораздо ниже, чем у человека. Хорошо известно поразительно тонкое обоняние у собак. Угри обнаруживают бета-фенилэтиловый спирт в разведении 1: 2,86 10'е. Шелкопряд тоже замечателен в этом отношении. Если всего лишь 1',; антеннальных рецепторов, чувствительных к аттрактанту самки, возбуждается молекулами этого вещества — причем в этом случае в каждой из двух антенн возникают около 200 импульсов — самец дает характерную поведенческую реакцию — трепетание крыльев.
Сила ощущения. При надпороговой стимуляции ощущение усиливается по мере повышения концентрации пахучего вещества. Эта зависимость описывается степенным законом Стивенса: ощущение пропорционально (С вЂ” С )" (см. разд. 1.3). Если построить график в логарифми- 2.0 й е Б с 4 1,5 5 с е з с й 1,0 е 0,5 с с сз Рнс. 8-3. Зависимость силы ошушсння запаха от концентрации вещества (в данном случае центанола), Обе шкалы логарифмические. Коэффициент наклона меньше, чем для других модальн остей. - 0,5 0 т 0.5 + 1,0 Инте«си«»сете стим«се 1«сниентреиия, мгт»1 ческом масштабе, то получим прямую линию, коэффициейт наклона которой показывает скорость усиления ощущения с повышением конпентрации (рис.
8-3). Показатель степени и, который определяет этот коэффициент наклона, составляет для обоняния 0,5-0,6. Такой наклон невелик по сравнению с наклоном для некоторых других сенсорных модальностей; иными словами, обонятельные ошузцения меняются по мере изменений стимула относительно медленно. При длительном действии стимула ощущение слабеет †наступа адаптация. При продолжительной интенсивной стимуляции адаптация может быть даже полной, т.е. ощущение исчезает совсем. Адаптацию можно измерить по повышению порога после определенного периода стимуляции.
Стюзуляция волокон тройничиого нерва. Считается, что волокна тройничного нерва реагируют предпочтительно на едкие или горелые запахи. Но в опытах на животных эти волокна отвечают также на вещества, которые для человека вовсе не имеют едкого запаха. Наблюдения над больными с односторонним разрушением этого нерва тоже говорят о том, что тройничный компонент принимает более широкое участие в обонятельных ощущениях. Центральные связи. В предыдущем разделе было указано, что объединенные в пучок аксоны обонятельных клеток, На о!Гасгопа, идут к обонятельной луковице. По пути они проходят сквозь 1апппа спЬгоза решетчатой кости. На рис.
8-4 видно, что клеточные элементы в обонятельной луковице расположены слоями. Считая по направлению к центру, это следуюзцие слои: 1) слой 01а о!Гасгопа, 2) слой гломерул, 3) наружный плексиформный слой, 4) слой тел митральных клеток и 5] слой клеток-зерен. Весьма крупные митральные клетки представляют собой нейроны второго порядка обонятельного пути. Они отдают один главный дендрнт, дистальные веточки которого образуют синапсы с во- 255 254 Х. Аяьтне 8. Физиология обоняния н<ни Й ллонон ° иный ол<,й ронннй пленоринь<й слой ффорон<ние олоннь Рвс.
8-4. Схема слоев в обонятельной луковице; показаны связи клеток. Клетки между гломерулами, перигломерулярвые, могут передавать латеральные влияния между митральиыми клетками; через веригломерулярные клетки и клетки- зерна осуществляется эфферентиый контроль. Г<7а о!Гас!от<а и зффероитные волокна показаны красным. У децаро-девдритных синапсов красные стрелки означают тормо<кение, черные — возбуждение. локнами обонятельных клеток. Дендритные ветвления митральных клеток вместе с окончаниями приходящих сюда волокон образуют сферические массы, гломерулы. На каждой митральной клетке конвертирует около 1000 волокон.
Аксоны обонятельных клеток синаптически контактируют также с перигломерулярными клетками, которые образуют латеральные связи между гломерулами. Аксоны митральных клеток составляют обонятельный тракт. Этот тракт или непосредственно, или через свои связи с другими трактами передает обонятельные сигналы во многие области мозга, в том числе в обонятельную луковицу противоположной стороны, препириформную область и пириформную долю, гиппокамп и через миндалев<шный комплекс к автономным ядрам гипоталамуса. Выход возбудительных сигналов из обонятельной луковицы находится под эфферентным контролем, действующим на периферическом уровне.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
