Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 50
Текст из файла (страница 50)
рис. 4-37); г) к'мозжечку д) к вестибулярным ядрам противоположной стороны, благодаря чему входная активность может перерабатываться совместно от обеих сторон; е) к ретикулярной формации; ж) через таламус к задней центральной извилине коры, которая имеет отношение к процессам сознания, связанным с вестибулярной входной активностью; з) к гипоталамусу; эти волокна участвуют в возникновении морской болезни. Поскольку голова у высших позвоночных подвижна относительно туловища, сигналы от одних только вестибулярных рецепторов не могут создать однозначную картину положения тела в пространстве (рис.
6-9). Нужна дополнительная информация о положении головы от- 232 Р. Клинке 233 6. Физиология чувства равновесия Рис. 6-10 Компенсаторное вращение глаз, при котором зрачки сохраняют вертикальное положение. Рнс. 6-9. Макулярные органы и шейные рецепторы при разных положениях те- ла.
См. текст. носительно тела. Она поступает от рецепторов шейных суставов (ср. рис. 3-8) и мышц (от мышечных веретен, рецепторов Гольджи), которые соединены с вестибулярными ядрами через центральные нейроны (см. разд. 3.2). Статические н сгатокннетические рефлексы. Вестнбулярнын нистагм. Равновесие поддерживается рефлексами без участия сознания. Хотя сознательный анализ восприятия пространства возможен, регуляторные задачи не могут быть эффективно решены без участия врожденных рефлексов. Так, нельзя научиться «слепому» полету на самолете (т.е.
в тумане) на основе сознательных пространственных ощущений; нужную информацию должны давать приборы. Рефлексы, вызываемые вестибулярными органами, можно разделить на две группы: так называемые статические и станюкинешические рефлексы. Мы коснемся здесь нескольких особенно существенных моментов. Макулярные органы осуществляют статические рефлексы, которые поддерживают равновесие при разнообразных стоячих и наклонных положениях тела. Компеисаторное вращение глаз, особенно хорошо заметное у кошек (рис.
6-10), но возникающее и у людей, представляет собой статический рефлекс. Благодаря ему на сетчатке сохраняется изображение з.оризонтальных и вертикальных линий. Нет нужды напоминать, что в этом рефлексе участвуют шейные рецепторы. Статокинетические рефлексы происходят во время движений. Один из них — это поворот, который происходит в свободном падении.
Так, кошка всегда падает на лапы независимо от того, в каком положении она начала падать. Статокинетические рефлексы вызываются как макуляриыми оргаиамщ так и полукружными каналами. Другим статокинетическим рефлексом является «эффект лиф- та» на свободное падение, при котором усиливается тонус разгибателей, когда животное движется вниз.
Среди статокинетических рефлексов особенно выделяется вестибулярный ииснщгм (рис. 6-11). Он состоит из последовательных движений глаз„вызываемых вестибулярной активностью, когда глаза движутся в сторону, противоположную вращению тела, благодаря чему направление взора остается неизменным. Это компеисаторное движение глаз, разумеется, эффективно только в определенных границах вращения.
До того как глаза достигнут предела своего латерального движения, происходит их быстров движение в сторону вращения †о устремляются вперед и фиксируются на новой точке. За этой быстрой фазой следует новое медленное движение, которое снова компенсирует вращение. Вращение головы или туловища вокруг вертикальной оси практически действует только на горизонтальные полукружные каналы. При этом отклонение купул в обоих горизонтальных каналах вызывает горизонтальный нистагм. Направление двух (быстрого и медленного) компонентов нистагма зависит от направления вращения (и, следовательно, от наклона купулы).
При клиническом описании направление иистагма условились считать по быстрой фазе. Иными словами, при «правом нистагме» быстрая фаза направлена вправо. Такая терминология совпалает с терминами, принятыми для оптокинетического нистагма (разд. 4.4). При пассивном вращении первоначальный эффект состоит в стимуляции вестибулярного аппарата, а также относительном смещении видимого мира. Каждый из этих двух эффектов сам по себе вызывает нистагм (вестибулярный и оптокинетический).
Они дополняют друг друга; нейронные связи, лежащие в основе этого взаимодействия, показаны на рис. 4-37. Клиническое значение ннстагма. Нистагмография является полезным методом проверки функции нестибулярного аппарата; при этом чаще всего измеряют послеврашательный нистагм. Испытуемого усаживают на вращающийся стул и довольно долго вращают с равномерной скоростью.
Затем движение внезапно прекращается. На рис. 6-7 показано, как это действует на купулу; прекращение длительного вращения отклоняет ее в сторону, противоположную той, куда она отклонилась при начале движения. Наклон купулы вызывает нистагм независимо от при- Р. Клинке 235 6. Физиология чувства равновесия Медленные компенсаторные денменнл глаз Негрееенне Рис. 6-13. Отклонение купуны при кадорической стимуляции полу- кружного канала.
Рис. 6-11. Направление движения глаз пря вестибулярном ттястегзте. вправо Медленный компонент Гзыстрын номпонент Рис. 6-12. Нястагмограмме. чины (ускорения или замедления); в этом случае нистагм называется послеврашательным. Ожидаемое направление такого нистагма легко предсказать. Инерция эндолимфы сгибает купулу в направлении, в котором она вращалась, и это расценивается как угловое ускорение в противоположном направлении.
Следовательно, остановка равномерного врашения влево вызывает послеврашательный нистагм вправо, как показано в записи движений глаз на рис. 6-12. Следует однако иметь в виду, что при тестировании послеврашательного нистагма надо избегать фиксат)ии взора В противном случае нистагм может быть подавлен преобладанием зрительной системы над вестибулярной. Поэтому испытуемому надевают очки с очень сильными выпуклыми линзами и встроенным в них источником света (очки Френцеля). В таких очках человек становится близоруким и неспособным к фиксации, и вместе с тем очки не мешают врачу следить за движением глаз. Устранять таким аппаратом фиксацию взора следует также при клинической проверке на наличие спонтанного нисяизгма.
Еше одним диагностическим приемом в исследовании вестибулярного нистагма является термическая стимуляция горизонтального полу- кружного канала. Ее преимущество в данном случае состоит в том, что она позволяет проверять правый и левый горизонтальные каналы по отдельности. Голову пациента отклоняют назад приблизительно на 60'. В таком положении горизонтальный канал становится вертикальным. Теперь наружный слуховой проход орошают холодной или теплой во- дой. Наружный край горизонтального полукружного канала лежит очень близко к слуховому проходу, и передача тепла оказывается достаточной, чтобы охладить или нагреть его. Эффект схематически показан на рис. 6-13; нагретая эндолимфа поднимается, что создает ее ток вдоль канала и тем самым отклонение купулы; в результате возникает калорический нистагм.
Применение теплой воды вызывает нистагм в сторону нагревания, а нистагм, вызванный орошением холодной водой, естественно, будет направлен в обратную сторону. Центральные связи, определяюшие вестибулярный нистагм, организованы так, что медленную фазу вызывает вестибулярная система, а быстрое возвращение глаз запускается ретнкулярной формацией. Посколысу вестибулярная система связ(вна с гипоеаламусттм, сильное возбуждение вестибулярного аппараита часто приводит к неприятным ощущениям — головокружению, тошноте, потоотделению и т.п. Такие симптомы называют кинетозом («морской болезнью»).
Кинетоз особенно легко возникает, когда орган подвергается сочетаниям стимулов, к которым он не привык (как, например, на море). Особенно легко кинетоз вызывается ускорением кориолнса, а также расхождением между зрительными ощущениями и сигналами от вестибулярных органов. Внезапное прекращение лабиринтной активации ведет к тошноте, рвоте, обильному потоотделению и ннстагму, направленному в интактную сторону. У больного возникает также тенденция к падению в сторону нарушения. Хроническая утрата лабиринта сравнительно хорошо компенсируется, если больной может ориентироваться зрительно.
Но в темноте этот дефект становится ощутимым. В 6.3. Когда тело находится в покое, информация о его положении в пространстве поступает от следующих органов чувств. а) Глаза б) Шейные рецепторы. в) Макулярные органы. г) Органы в полукружных каналах. д) Кортнев орган. 236 Р. Клинке 7.
ФИЗИОЛОГИЯ ВКУСА Х. Альтнер В 6.4. Сколько времени требуется купулам, чтобы вернуться в состояние покоя после остановки длительного равномерного вращения 7 а) 100 мс. б) Самое большее 1 с. в) 10-30 с. г) Обычно больше 1 мин. В 6.5. Острое поражение лабиринта вызывает следующие симптомы; а) тошноту; б) рвоту; в) потоотделение; г) нистагм в интактную сторону; д) нистагм в пораженную сторону; е) состояние тревоги.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
