Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 48
Текст из файла (страница 48)
5-14. Разряд в одиночном волокне слухового нерва в ответ на стимуляцию сто характеристической и близкой частотами орн звух разных интенсивностях. дБ УЗД Рис. 5-15. Кривыс настройки лвух волокон слухового нерва. См. текст. госо 4ооо оооо гц Частота яр о Ф о сз и тго й й тоо ао о во о 40 я го о а о Р. Клинке 5. Физиология слуха Ве н Рис. 5-16.
Сильно упрощенная схема слухового пути, описанного в тексте. производится в особенности в добаеочнолг ядре — в центре, который уже был упомянут в разд. 52 в связи с ощущением направленности звука. Дорсальное кохлгарног ядро служит началом дорсального тракта. Эти волокна переходят на противоположную сторону и там образуют синапсы с нейронами ядра ланмрального лгмниска. Одни восходящие волокна клеток оливарного комплекса проецируются на ту же сторону, другие образуют перекрест. Над латеральным лемниском слуховой трахт идет через два ядра переключения-нижний бугорок и медиальное коленчатое ныло — к своему последнему назначению — первичной слуховой коре в височной доле. Таким образом, этот тракт состоит из последовательности по меньшей мере пяти или шести нейронов.
В действительно- сти в нем имеются еще н другие переключения, не показанные на данной схеме, так что возможны еще более длинные цепочки. Кроме того, слуховой путь отдает много коллатералей. Наконеп, слуховая система содержит не только афферентиые, центростремительные волокна, но также зффе рентную, центробежную систему, не показанную на рис. 5-16; функция этой зфферентной системы не совсем ясна. Характеристики ответов шжтраяьиых слуховых неиренов. Нейроны слухового нерва возбуждаются совсем простыми стимулами, например чистыми тонами, но для нейронов высших уровней слухового пути обычно требуются более сложные звуки. Хотя в веюнральном хохлеарном ядре клетки ведут себя так же, как и нейроны слухового нерва, в дорсальном кохлеарном ядре их ответы заметно отличаются. В определенных условиях происходит торможение этих нейронов входными слуховыми сигналами.
Торможение создается обширнымя ргг1инрокными связями между нейронами. При отведении от клеток еще более высоких уровней ответы на чистые тоны часто вообще отсутствуют. Эти клетки отвечают на сложные звуковые нанингрны, например на амплитудно- или частотно- модулированные звуки, т.е. звуки с непрерывно меняющейся интенсивностью или частотой. Другие нейроны реагируют только на начало или только на конец звукового стимула и т.п. Часто клетка активируется одними частотами и тормозится другими. В общем можно сказать, что чем вьиие уровень, на котором находится нейрон в слухоеом пути, ным более сложные звуки вызывания его возбуждение. Раньше думали, что частотная избирательность нейронов, отвечающих на частные тоны, усиливается на высших уровнях, но в действительности зто не так.
На высших уровнях настройка нейронов не намного острее, чем на уровне слухового нерва; собственно говоря, многие клетки в слухогой коре могут быль активированы очень широкой полосой частот. В то же время в некоторых участках слуховой коры имеется тонотопическая карта улитки. В обычной жизни звуки редко бывают чистыми тонами. Обыкновенно они содержат разнообразные компоненты подобно сложным звукам, упомянутым выше. Это особенно верно для речи, структура которой все время меняется; некоторые ее элементы очень короткие, и, как правило, в ней возникает одновременная модуляция амплитуды и частоты.
Очевидно, нейроны в высших отделах слухового пути специализированы для извлечения специфических характеристик таких сложных звуков, например изменения частоты в произносимом слове, и тем самым для узнавания некоторых констелляций стимулов. Клетки, отвечающие на такие особые констелляции, являются слуковыми аналогами сложных или сверхсложных нейронов зрительной коры (см.
разд. 4.3). В обеих модальностях такие клетки извлекают определенные свойства стимул~ участвуя в процессе опознания его структуры. Другой путь исследования нейронной переработки звукового сигнала состоит в регистрации потенциалов электродами, фиксированными на коже головы.
Эти потенциалы представляют собой суммарную ак- 223 5. Физио.югия слуха Р. Клинке 222 тивность многих нейронов, но они сильно ослаблены и для их анализа нужны ЭВМ. Такие измерения образуют основу так называемой аудиометрии по вызванным потенциалам (АВП); этот метод недавно стали применять как способ диагностики локализации поражения в случаях потери слуха — находится ли оно на уровне улитки или выше. Адаптацвя в слуховой системе. Явление адаптации присуще всем сенсорным системам, и слуховая система не составляет исключения.
Это свойство как периферических рецепторов, так и центральных нейронов. Адаптация к данному уровню звука приводит к повышению слухового порога, но из этого не следует, что она нежелательна или бесполезна. Адаптация к некоторым интенсивностям и частотам может в действительности понизшпь дифференциальный порог, усилив различение разных уровней слухового давления. Так, например, тон в 4000 Гц на рис. 5-6 при 33 дБ УЗД имеет уровень громкости 40 фонов, а тот же тон при 52 дБ УЗД вЂ” 60 фонов. Следовательно, в этой части графика, чтобы получить разницу уровня громкости в 20 фонов, нужно усиление звукового давления на 19 дБ. Но если ухо адаптировано к долгому воздействию 4000 Гц, то изофоны в этой области смещаются вверх; в частности, для низких уровней громкости изофоны сместится дальше, чем для высоких.
В результате разница в уровне громкости в 20 фонов потребует изменения меньше чем на 19 дБ УЗД, например на 14 дБ. Иными словами, в адаптированном состоянии данная разница в уровне звукового давления вызовет большую разниц> в уровне гро.мкости. Субъективная разница становится больше, и, следовательно, порог различения понижается, Предыдущее изложение могло создать впечатление, что ощущение тона основано полностью на локализации смешения в улитке, зависимой от частоты, как это постулирует теория места, или на настройке волокон слухового нерва на их характеристические частоты. Однако не все психофизические наблюдения над тональными ощущениями можно объяснить одной только теорией места.
Так, например, при стимуляции уха последовательностью коротких импульсов давления (шелчков) с интервалами в 5 мс, как и следовало ожидать, слышится тон в 200 Гц. Но если предварительно профильтровать звук так, чтобы пропускались частоты только выше определенного уровня (скажем, 600 Гц), то в стимуле уже не будет частоты 200 Гц. Однако субъективно воспринимаемый тон по-прежнему будет 200 Гц. Это явление еще не получило убедительного объяснения, но его нельзя объяснить одной только теорией места. По-видимому, мозг «воссоздает» недостающую основную частоту информации, которая содержится в сохранившихся обертонах.
В 5А4. Предположим, что звук активирует волокна слухового нерва, обладающие несколькими разными характеристическими частотами — около 800, 1600 и 3200 Гц. Волокна с характеристическими частотами, лежащими между этими величинами, не активируются. Причиной этого может быть а) то, что звук содержит несколько частот; б) то, что интенсивность звука очень велика; в) то, что нейроны слухового нерва обладают спонтанной активностью.
В 5.15. Слуховой путь содержит среди других следующие ядра переключения. а) Кохлеарное ядро. б) Ретикулярная формация. в) Верхний бугорок. г) Медиальное коленчатое тело. д) Литеральное коленчатое тело. е) Слуховая кора. ж) Верхняя олива. з) Чечевицеобразное ядро. В 5.16. Возбуждение первичных афферентных волокон в слуховом нерве может быть вызвано а) любым звуковым стимулом, лишь бы он был выше порога; б) только чистыми тонами; в) только сложными звуками, например частотно- или амплитудно-модулированными тонами; г) только началом или концом звука («оп»- и «о(1»-нейроны).
б Физиология чувства равновесия Отопнтоеан мембран (мепатиноеное вещество топите Р. Клинке Манупа е поное б. ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ 6.1. Анатомия и физиология периферического органа Рецепторы органа равновесия н стимулы, их возбуждающие. В височной кости близ улитки лежит вестибулярный орган — преобразователь, тесно связанный с поддержанием равновесия. Относительная ориентация этих частей лабиринта была показана на рис. 5-1 (см, также рис. 6-5).
Вестибулярный орган филогенетнчески связан с ухом, в особенности в том, что касается рецепторов обеих систем. В том и другом случае рецепторами являются полосковые клетки. Адекватным стимулом для волосковых клеток, как было сказано в гл. 5, служит сгибание цилий. То же самое относится к вестибулярному органу, но здесь смешающее усилие возникает иначе. На рис. 6-1 показано действие этого механизма в одном из сенсорных образований вестибулярного органа— макуле. Цилии волосковых клеток вдаются в желатинозную массу, в которую погружены мелкие гранулы с высоким удельным весом. Масса вместе с ее содержимым называется опюлитовой мембраной.
Цилии разной длины образуют лесенку, причем самая длинная из них (называемая кипоцилией) построена иначе, чем остальные. Такая дифференциация отличает эти волосковые клетки от клеток в улитке, которые лишены киноцилии и обладают только стереоцилиями. В верхней части рис. 6-1 видна макула в покое. При наклоне головы в ту илн другую сторону сила тяжести слегка смегцает отолитовую мембрану, как показано на двух нижних рисунках.
Смещаясь на это небольшое расстояние относительно сенсорного эпителия, она сгибает цилии. Сгибание служит стимулом для рецепторов. Афферентный нерв передает сигнал об этом состоянии в ЦНС следующим образом. Волокна активны (актнвность покоя) даже в нейтральном положении. При сгибании цилнй в одном направлении частота разряда возрастает, при сгибании в другом — снижается. Усиление активности афферентного нервного волокна происходит, когда смещающее усилие в пучке цнлнй направлено в сторону киноцилий; торможение наступает прн смещении в противоположную сторону (рис. 6-2). Таким образом, главным эффективным стимулом макулы служит сила тяжести.
Она соответствует специальному случаю линейного ускорения. Макулы отвечают также на все другие формы линейного ускорения, например такого, какое возникает прн пуске в ход илн прн торможении автомобиля. В таких случаях отолнтовая мембрана смещается по отношению к лежащему од ней сенсорному эпителию точно так же, как подвижный предмет скользит вперед при внезапном включении тормозов автомобиля.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
