Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 44

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 44)

5-2 показан разрез поперек оси улитки, и таким образом каналы, обвивающие ось, перерезаны в нескольких местах. Эти каналы называются вса1а уезИЬпй (лестница преддверия, или вестибулярная), зса1а тесйа (средняя лестница, или улитковый проток) и зса1а гузпрап) (барабанная лестница). У человека улитка образует два с половиной витка Общее их расположение показано на рис.

5-1. Пластинка стремечка в овальном окне примыкает к вестибулярной лестнице, которая (как и остальные каналы) заполнена жидкостью. Вестибулярная и барабанная лестницы содержат так называемую яерилимфу, а улитковый проток заполнен эндолимфой. Эти жидкости различаются по химическому составу.

Перилимфа содержит много натрия, приблизительно в той же 2Ш 5. Физиология слуха Р. Клинке увепиненс на рнс. 5-3 Сосудисгая полосни Вестибчлнр ля лесннина Срелнян лестнннн Барабанная лнсгнинл Оснавная мембрана Кость Спирнльный ганглий !мы Нервные полонна Барабанная лестница Рис.

5-2. Сильно упрощенный разрез улитки человека, несколько раз персссхаю- гций завитки упитховых протоков. Область, взятая в рамху, подробно показана иа рис. 5-3. концентрации, что внеклеточная жидкость, а эндолимфа богата калием, как внутриклеточная жидкость. Вестибулярный и барабанный ходы лестницы соединяются у геликотремы (Ьейсоцепа), верхушки улитки. У основания улитки оба эти канала отделены от полости среднего уха сходными структурами. Овальное окно, ведущее в вестибулярную лестницу, замкнуто стремечком, причем края отверстия запечатаны колы(евой связкой, а круглое окно в конце барабанной лестницы затянуто тонкой перепонкой, которая отделяет ее от полости среднего уха, и перилимфа не может в него просочиться.

Часть рис. 5-2 более подробно показана на рис. 5-3. Здесь можно видеть„что граница между вестибулярной лестницей и улиточным ходом образована мембраной, которая называется вестибулярной (или рейснеровой). Границу между улитковым протоком и барабанной лестницей образует базилярная (основная) мембраигь на которой находится соб отвеина сенсорный аппарат — кортнев орган. В кортиевом органе лежат рецепторные клетки, окруженные обкладочными клетками. Они называются волосковыми клетками иэ-за их субмикроскопических, подобных волоскам отростков, гтереоцилий. Различаются внутренние и наружные волосковые клетки (рис. 5-3). Наружные расположены тремя рядами, а внутренние образуют только один. Таким образом, наружных волосковых клеток значительно больше, чем внутренних.

Над кортиевым органом лежит желатинозная масса, тгкториальиая (яокравиая) мембрана. Она прикреплена к внутренней стороне улитки, близ ее оси. Она также прикасается к цилиям волосковых клеток, обра- Рис. 5-3. Поперечный разрез завитка улитки. Кортнев орган на основной мем- бране содержит ренепториые (волссковые) клетки; сии накрыты тсхториальной (покровной) мембраной. зуя довольно тесный контакт с ними. Во всяком случае, так обстоит дело с наружными волосковыми клетками.

Вдоль наружной стороны улиткового протока тянется полоска, где сосредоточены кровеносные сосуды, называемая ягйа уахси)аг)я, сосудистой полоской. Эта структура играет главную роль в удовлетворении энергетических потребностей улитки; кроме других своих функций она поддерживает концентрацию К+ в эндолимфе. Рецепторные клетки в кортиевом органе являются вторичными сенсорными клетками — это значит, что у них нет аксонов. Тела клеток, передающих возбуждение от этого органа к центральной нервной системе, находятся в спиральном ганглии, который лежит в улитке, завиваясь вокруг ее оси вместе с каналами (рис.

5-2). Нервные клетки в этом ганглии бияолярные. У каждой клетки один отросток идет на периферию, к волосковым клеткам кортнева органа, другой-в составе слухового нерва к ЦНС. Каждая внутренняя волоскпвая клетка образует сннапсы со многими афферентными нервными волокнами, каждое из которых, вероятно, контактирует только с одной этой волосковой клеткой. В отличие от этого нервные волокна, снабжающие наружные вологхрвме клетки, сильно ветвятся, и каждое из них получает синаптические входы от многих наружных волосковых клеток. Следовательно, несмотря на то, что наружных волосковых клеток боль- 203 5, Физиология слуха 202 Р.

Клинке Звтиовов дави««ив Р Л Ампииттдв 1 давление 5.2. Слух человека Ь= 201ок10— Р Ро 15-1] ше, основная часть волокон в слуховом нерве идет от внутренних воло- сковых клеток. В 5.1. Расположите следующие структуры в порядке следования от наружного воздуха к внутреннему уху. а) Молоточек б) Барабанная перепонка. в) Стремечко, г) Наковальня. В 5.2. Вестибулярная лестница и улитковый проток а) соединены у геликотремы; б) соединены у овального окна; в) соединены у круглого окна; г) не соединены. В 5.3.

Кортнев орган лежит на а) вестибулярной (рейснеровой) мембране; б) покровной мембране; в) основной мембране; г) барабанной мембране; д) сосудистой полоске. В 5.4. Сосудистая полоска играет основную роль в а) снабжении внутреннего уха энергией; б) компенсации движений стремечка; в) поддержании ионной среды в эндолимфе; г) образовании перилимфы; д) всасывании перилимфы. В 5.5. Эндолимфа богата а) К', б) )з(а' и поэтому сходна с в) внутриклеточной жидкостью; г) внеклеточной жидкостью.

Положение в перилимфе д) такое же; е) противоположное. Физические свойства звуковых сткиулов. Колеблющееся тело, например камертон или мембрана громкоговорителя, вызывают колебания окружающего воздуха, ускоряя движение молекул воздуха в непосредственной близости от себя. Эти последние в свою очередь передают энергию дальше, так что и там молекулы воздуха начинают колебаться.

Эти возмущения поэтому распространяются от источника волнами со скоростью (в воздухе) около 340 м)с. Такой феномен называется звуком„ хотя точнее было бы назвать его «звуком, передаваемым воздухом». Рнс. 5-4. Состояние части звукового поля вокруг колеблющегося камертона. В воде, например, звук распросраняется в четыре раза быстрее, чем в воздухе. Благодаря таким же физическим взаимодействиям колебания распространяются в твердых телах (например, при землетрясениях), но большинство биологов отличают многие из таких «вибраций» от возникающего в воздухе «звука», На рис.

5-4 показано пространственное распределение давления в простой звуковой волне в данный момент времени; зоны повышенного давления (большей плотности молекул воздуха) чередуются с зонами пониженного давления, Через короткое время можно было бы видеть, как этот ряд волн несколько переместился вправо. Таким образом, на большие расстояния перемещаются не молекулы воздуха, а волна и связанная с ней энергия, А молекулы в действительности движутся взад и вперед (в соответствии с локальным изменением градиентов давления вдоль направления распространения волны); поэтому звуковые волны называют продольными (в отличие от поперечных волн, которые распространяются по струне или поверхности воды).

Амплитуда периодических колебаний давления (рис. 5-4) называется звуковым давлением; его можно измерять при помощи микрофона и применять для описания звука. Как и любое другое, звуковое давление измеряется в ньютонах на квадратный метр. Но диапазон звуковых давлений, действующих на слуховую систему, так велик, что удобнее-и это действительно повсеместно принято в акустике — пользоваться логарифмической шкалой, так называемым уровнем звукового давления. Его установили приняв как исходный произвольно выбранный уровень р« = = 2.10 Н/мг (который близок к порогу слышимости). Уровень звукового давления (Ь) данного звукового давления р описывается уравне- нием Р. Клинке и получаемые единицы Бназываются децибелами (дБ).

Так, для уровня давления р, равного р, В=О дБ. «Таинственные 20» объясняются просто: логарифм отношения амплитуд давления первоначально назывался «бел» (в честь Александра Грэма Белла, Ве11), который, естественно, равен 10 дБ; но децибельная шкала, отражающая мощность (пропорциональную квадрату амплитуды), удобнее, а !пар' = 2!онр; отсюда 2 . 10 = 20. Например, чтобы выразить в децибелах уровень звукового давления тона со звуковым давлением р= 2 10 ' Н/мз, мы выводим: 10- з !03 Р« 2 10 Б = 20 !оа1«(! 0 ) = 20.

3 = 60 дБ То есть звуковое давление, равное 2 !О ' Н/мз, соответствует уровню звукового давления в 60 дБ. По ординате на левой стороне рис. 5-6 даны значения звукового давления и соответствующие уровни звукового давления в децибелах. Поскольку другие величины, например электрический потенциал, иногда тоже выражаются в такой же децибельной шкале, уровни звукового давления (УЗД) часто даются как децибелы 3ЗД. Такое указание подчеркивает, что значения получены по приведенной формуле, где уровень отсчета р« = 2.10 ' Н/мз.

Характеристики

Список файлов книги