Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 47
Текст из файла (страница 47)
Такова вкратце «теория места». Рецеициа стимула волосковымв клетками. Как показано на рис. 5-10, звук вызывает колебания улиткового протока попеременно в сторону вестибулярной и в сторону барабанной лестницы. Одним из эффектов этого сложного движения является смещение основной и на«ровной мембран относительно друг друга. Это показано на весьма схематичном рис. 5-10,Б. Из-за того что т1илии воласковых клвнюк плотно соприкасаются с покровной мембраной, это смещение вызывает их отклонение. Сгибание цилнй составляет для волосковых клеток адекватный стимул.
Прежде чем описывать процесс трансдукции (преобразования стиму- 215 5. Физиология слуха Тент ар малина л мембрана станс а ~ отсс.иа Вести лнр лес лос- ем е етни аиа лестнииа Рпс 5-12. Постояяные потенциалы во внутреннем ухе, описанные в тексте. Гелинотрема Стремеино ЯОО Га Стремечио Гелинотрема Рис. 5-11. Максямальяые амплитуды колсбаввя основной мембраны лол действием тонов Разной частоты. Гелинотрема Стремеино Рис.
5-10:. А. Трехмерное изображение колебаний улвткового протока. Б. Сгиба- вло лилий прн колебании основной мембраны. ла в нервный сигнал) в волосковой клетке, надо указать еще на несколько фактов. Если пользоваться микроэлектродом для измерения потенциалов в среднем ухе с индифферентным электродом в вестибулярной лестнице, то в улитковом протоке регистрируется большой положительный потенциал (- + 80 мВ; рис 5-12). По отношению к тому же уровню сосудистая полоска и кортнев орган обладают отрицательными потенциалами. Положительный эндокохлеарный потенциал поддерживается химическими процессами в сосудистой полоске.
Все зги потенциалы наблюдаются в оптсуптспмие звука, поэтому их называют алоячими (т.е. постоянными) попмнциалами. Когда звук попадает в ухо, возникают добавочные потенциалы, так называемые микрофонные потенциалы н потенциалы действия слухового нерва. Термин микрафониый лагпеициал (который можно регистрировать, например, у круглого окна) возник потому, что этот потенциал ведет себя подобно выходному потенциалу микрофона, т.е. близко воспроизводит холабаиия звукового давления. Микрофонный потенциал следует за стимулом: 1) практически без латентного периода, 2) не имеет рефрактерного периода или 3) измеримого порога и 4) не подвержен утомлению.
По всем этим четырем свойствам он отличается от большинства биологических потенциалов и, в часпюсти, от потенциалов действия. Вероятно, микрофонный потенциал представляет собой регистрируемую внеклеточно сумму Рецеппзариых иотпеициалов всех возбужденных волосковых клеток.
Как полагагот, акустический стимул вызывает одноврелтеииое изменение проводимости мембраны рецепторной клетки в результате огибания цилий. Вследствие крутого градиента потенциала (связанного со стоячими потенциалами) между простраиспюм с эндолимфой и внутренней частью рецепторной клетки, составляющего не меньше 150 мВ, изменение проводимости мембраны сопровожлается быстрыми токами ионов внутрь или наружу, что в свою очередь создает рецепторный потенциал. Такой механизм обычно называется «гипотезой батареив.
Далее, как полагают, рецепторный потенциал кажлой 217 5. Физиология слуха 216 Р. Клинке "Щенко«» .: НПдз', м«В) Рис. 5-13. Потенциалы, записанные у круглого окна при действии иа ухо щелчка. МП -микрофонный потенциал; КПД вЂ” кохлеариый потенциал действия. <- 1 мс волосковой клетки вызывает высвооождеиие <ледиао<ора на ее базальном полюсе. А это вещество возбуждает афферентные нервные волокна. Потенциалы дейсиыия в волокнах слухового нерва сигнализируют центральной нервной системе о возбуждении волосковых клеток. Эти потенциалы действия можно зарегистрировать микроэлектродами.
Их свойства будут описаны в следующем разделе. Между функциями внутренних и наружных волосковых клеток не установлено четких различий. Когда на ухо действует щелчок (но не тон), волокна в слуховом нерве возбуждаются синхронно и регистрируется суммарный потенциал действия. На рис. 5-13 показаны как кохлеарный микрофонный лоп<вициал, так и суммарный потенциал действия слухового нерва (кохлеарный потенциал действия) в ответ на щелчок, При действии длительного звука отдельные волокна в слуховом нерве не разряжаются синхронно, и суммарный кохлеарный потенциал действия не наблюдается.
Глухота прн пораясеиин среднего нлн внутреннего уха. Выше было сказано, что в костях черепа можно вызывать колебания непосредственно, например соприкосновением с колеблющимся камертоном. При таких сильных стимулах вибрация кости может вызвать возбуждение внутреннего уха. Костная проводим<кть имеет значение для клинических обледований по следующей причине. Нарушения слуха можно грубо разделить на два вида: 1) нару<«ение проведения, при котором среднее ухо по разным причинам не передает достаточную звуковую энергию к внутреннему уху, и 2) поражение внутреннего уха, при котором глухота вызвана повреждением улитки — волосковых клеток или афферентных нервных волокон. При аудиометрическом обследовании следует проверять не только ответы на звуки, возникшие в воздухе, но и эффективность костного проведения. При этом вибратор помещается на сосцевидный отросток, костный выступ за ушной раковиной, с той стороны, которую надо обследовать.
Очевидно, что если нарушение слуха вызвано повреждением внутреннего уха, слуховой порог возрастет и при воздушном, и при костном проведении, так как затронут сам процесс рецепции. Если же глухота связана с поражением среднего уха, проведение возникших в воздухе звуков нарушается, а внутреннее ухо продолжает функционировать и порог костного проведения остается неизменным. Аудиограмма на рис. 5-7 свидетельствует о поражении внутреннего уха; слуховой порог больного повышен при обоих видах проведения. Существует очень простой способ определить у больного с нарушением слуха только с одной стороны, поражено у него среднее или же внутреннее ухо.
Этот способ называется пробой Вебера. Ножку колеблющегося камертона (лучше всего с частотой 256 Гц) прижимают к средней линии черепа. Если поражено внутреннее ухо, больной слышит тон на непорахсенной стороне. Если же нарушено проведение через среднее ухо, он слышит тон на пораженной стороне; пользуясь клиническими терминами, говорят, что он «латерализуется в пораженную сторону». В 5.11. Аппарат барабанной перепонки и косточек а) служит исключительно в качестве мостика через пространство, отделяющее барабанную перепонку от овального окна; б) снижает потери, вызываемые отражением при переходе звука из воздуха во внутреннее ухо; в) благодаря своему строению из рычагов и звеньев защищает внутреннее ухо от повреждения звуком; г) является филогеиетическим реликтом, который развился из жаберных дуг и лишен какого-либо специального значения у млекопитающих.
В 5.12. Выражение «бегущая волна», применяемое в отношении рецепции звука, относится к тому, что а) звук создает в улитке стоячие волны; б) волна проходит от геликотремы к стремечку, образуя между ними зависимый от определенной частоты максимум; в) волна проходит от стремечка к геликотреме, образуя между ними зависимый от определенной частоты максимум; г) звук распространяется в воздухе в форме волн.
В 5.13. Теория места гласит, что а) звуковой стимул возбуждает только волосковые клетки на одном месте основной мембраны; б) каждый частотный компонент звука возбуждает волосковые клетки на своем участке основной мембраны; в) все волокна слухового нерва начинаются в одном месте †спиральном ганглии. Р. Клинке 219 218 5. Физиология слуха 5.4.
Слуховой неро и высшие уровни слуховти.о пути Условия, нри которых стимулируются слуховые нервные волокна. Каждое волокно в слуховом нерве начинается от узкой ограниченной области улитки, в некоторых случаях от одной внутренней волосковой клетки. Поскольку о~дельные участки улитки связаны с отдельными частотами, каждое нервное волокно оптимально возбуждается звуком определенной частоты. Эта частота называется харакпюрисвической часпюпюй данного волокна. Таким образом, волокно в слуховом нерве подвергается возбуждению легче всего, когда ухо стимулируется звуком частоты, характеристичной для данного волокна (рис.
5-14). Чистые тоны очень низкой интенсивности возбуждают специфические одиночные волокна нерва. Если же ухо стимулируется тонами, частоты которых не являются характеристическими, то оно может быть активировано только при достаточном увеличении интенсивности. Это свойство «настройки» показано на рнс. 5-15, где на графике для каждой частоты дано звуковое давление, которое вызывает околопороговый ответ в каждом из двух волокон, различающихся по характеристической частоте (-3000 и 4500 Гц).
Затененный участок над каждой кривой показывает диапазон частот и интенсивностей, в котором волокно реагирует. Такие кривые называются кривыми насптройки. Если звуковой стимул содержит несколько частот, то активируются все соответствующие группы нервных волокон. Длиюпельноспть стимула кодируется длительностью активации, а инпюнсивностпь — степенью активации. При повышении уровня звукового давления не только усилиеаетсл возбуаюдение данных волокон (увеличивается частота их разряда), но в активность вовлекаются также дополнительные волокна (с частотами, близкими к характеристической). На рис.
5-15 показано также, что в ответ на звуковой стимул, параметры которого лежат в области перекрывания, возбуждаются оба волокна Итак, можно сказать, что на уровне первичных афферентных волокон звуковой стимул разлагается на свои частотные компоненты. На более высоких уровнях слухового пути переработка информации носит совсем иной характер. Анатомия слухового пути. На рис. 5-16 приведена сильно упрощенная схема основных частей слухового пути.
Дпя большей ясности показаны пути только от левого уха. Кончиками стрелок обозначены точки переключения, где нейроны образуют синапсы с нейронами более высокого порядка; на схеме не различаются тормозные и возбудительные синапсы. Первичные афферентные волокна идут сначала к кохлеарному ядру, подразделенному на вентральную и дорсальную части. От вентралъной части вентральный тракт идет к ипси- и контралатеральным оливарным комплексам. Таким образом нервные клетки в каждом оливарном комплексе получают входы от обоих ушей. Здесь расположен самый нижний из тех уровней головного мозга, на которых возможно сравнение акустических входов от обоих ушей. Такого рода сравнение Потенциалы действия нерва А Харантернстнчесная частота, низное звтновое давление Б Бпизная частота, то ые давление, что на А Спонтанная аитивность В Харантеристичесная частота, звтнсвое давление винте, чем на А Г Бпнзная частота, звтновсе давление тс нте, что на Л Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
