Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 42
Текст из файла (страница 42)
разд. 6.2). Дввамика дввиппвй глаз. Когда вы смотрите без определенной дели, ваши глаза движутся от одной фиксзционной точки к другой быстрыми скачками (саикадами). Амплитуда саккад может составлять всего лишь несколько угловых минут (микрасаикады) или же много градусов; так, например, перевод фиксационной точки с правой половины поля зрения на левую осуществляется путем большой саккады. Длительность саккад варьирует приблизительно от 10 до 80 мс.
Большие саккады часто происходят вместе с дополнительными движениями головы. Саккады разделены периодами фиксации, которые длятся обычно от 150 до 300 мс. Движущийся объект сопровождается медленными следящими движениями глаз, если только скорость движения не слишком велики При быстроте движения меньше 120~ угловая скорость движения глаз приблизительно соответствует скорости движущегося объекта. Функция медленных следящих двюкений состоит в том, чтобы удеркивать изображения фиксируемого движущегося предмета в середине центральных ямок, т.е.
в положении, где острота зрения наибольшая. При угловой скорости движущегося объекта, превышающей 1%'/с, глаза не поспевают за объектом: несмотря на старания уследить за ним, его изображение не попадает на одну и ту же точку на сетчатке. Следящие движения, саккады и периоды фиксации представляют собой разные формы движений, управляемых различными «программами», заложенными в глазодвигательной системе ствола мозги В течение довольно длительных периодов произвольной фиксации (длительностью 0,5-2с) происходит медленный низкоамплитудный «дрейф» точки фиксации.
Даже во время наилучшей фиксации на нее накладывается «микротремор» глаз — движения очень малой амплитуды (1') с доминирующим частотным компонентом от 80 до 120 Гц. Двюкевия биноиулярией фвиеации. Во время конвергентиык и дивергентиых движений глазодвигательные системы, управляющие движениями обоих глаз, подчиняются нейронной программе, координируюп1ей их одновременное движение. Когда систеьяь управляющая взором, не может привести зрительные оси обоих глаз к одной и той же точке, возникает «косоглазие», или страбизм, и изображения, попадающие на центральные ямки двух глаз, не одинаковы (см. разд.
4.1). Как было указано в разд, 42, в таком случае может произойти мешающее двоение в глазах. Механизмы, управляющие взором, устанавливают отношение м альнал Латаралытал прямая мыыца — прлмнл- . мыыца Лабиринт Рис. 4.37. Схема иолкорковых центров, управляющих горизонтальными лвюкеиизми глаз. Подробнее см. в тексте. между возбуждением и торможением глазодвигательных мотонейронов ствола мозга, а эти последние в свою очередь определяют относительную степень сокращения наружных глазных мышц. На рис. 4-37 весьма схематично показана нейронная система, осуществляющая горизонтальные движения глаз. «Центры» бинокулярного управления взором лежат в области ретикулярной формации моста н среднего мозга, в верхних бугорках и в яр«тактильной области Ми- 193 192 О.
Грнюсер, У. Грюооер-Кориельо 4. Физиология зрения кроэлектродные отведения от ретикулярной формации ствола мозга показали, что саккадические движения глаз регулируются ретикулярной нейронной системой, отличной от системы, управляющей медленными следящими движениями. Центры с»иола мозга, улравляюи)ие бииокуляриыми движеииями, сами управляются входами от зрительной коры и «фронтального глазного поля» коры больших полушарий.
Эти нейронные связи имеют значение для корреляций между конфигурацией зрительных стимулов и сканирующим движением глаз (см. ниже) и для управления следящими движениями. Нервные клетки в верхних бугорках и прет«итал«ной обласлт получают зрительные афференты через кору, а также прямо от глаз по коллатералям некоторых аксонов зрительного нерва (см. рис. 4-32). На рис.
4-37 показаны также связи органов равновесия (лабиринтов) со стволовыми центрами монокулярных и бинокулярных движений. Эти связи имеют непосредственное отношение к рефлекторным изменениям положения глаз, вызываемым изменениями положения головы. Но как правило, у бодрствующего человека глаэодвигатвльиые рефлексы, возникающие при возбуждении лабиринтов, маскируются другими нервными командами, управляющими движениями глаз.
Лабиринтные глазодвигательные рефлексы имеют значение главным образом для «удержания» точки фиксации при внезапном движении головы. Но рецепторы в лабиринте могут быть возбуждены искусственно или патологически настолько, что вестибулярное возбуждение становится единственным фактором, определяющим движение глаз.
В таких условиях возникают вестибулярный нистагм и связанное с ним головокружение, о котором см. в разд. 6.2. Точная регуляция движений глаз — в особенности при медленных следящих движениях, хотя в известной степени это касается и точности саккад — возможна при нормальном состоянии мозжечка. В мозжечке вестибулярные и зрительные сигналы перерабатываются в сочетании с сигналами, отражаюзцими положение глаз и головы. Результаты этого анализа передаются по мозжечковым зфферентным путям к стволовым центрам, управляющим бннокулярным движением. Повседневный опыт показывает, что движения глаз могут бызь показателем «внутреннего психологического состояния». Внимание, усталость, интерес, страх и безразличие-все это меняет частоту и амплитуду саккад.
Влияние эмоций на движение глаз, вероятно, осуществляется по «неспецифическим» системам нейронов ретикуллрной формадии, на которые в свою очередь влияет «лимбическая система». Простым и часто применяемым методом измерения движения глаз, полезным для диагностики, является электроокулография. Она использует то обстоятельство, что между роговицей и сетчаткой каждого глаза имеется разность потенциалов — корнео-ретинальный постоянный потенциал. Это значит, что глаз является диполем, в котором роговица электроположительна по отношению к сетчатке (рис.
4-38). Регистрирующие электроды укрепляются пастой на коже над костным краем те«нор«льный зяентрод Рис, 4-38. На рисунке показано иоложеаяе электродов при электроокулографяя и злектроокулограмма оптоквнетичео«ого нистагма. глазницы над и под глазом, а также у носа и виска При движении перь диего полюса глаза в сторону одного из электродов между соответствующей парой электродов создается разность потенциала, потому что это движение меняет направление оси электрического диполя. Напряжение, отводимое каждой парой электродов, приблизительно пропорционавьно смещению глаза в глазнице. Таким образом, злектроокулограмма позволяет проследить за положением глаза относительно координат головы. Движения глаз и зрительное восприятие; нистагм. Сначала рассмотрим только горизонтальные движения.
На рис. 4-39 дана электроокулограмма, зарегистрированная при чтении; испытуемый прочел в книге три строчки. В этой записи движение глаз влево вызывает отклонение кривой вверх, а движение вправо — отклонение вниз. Видно, что глаза совершают при чтении быстрые со«коды с короткими периодами фиксации между гак«адами. Когда точка фиксации достигает конца строчки, она перепрыгивает к началу следующей строчки одной саккадой. В зависимости от амплитуды саккады длятся от 1О до 80 мс; средняя угловая скорость движения глаз составляет от 200'!с до 600%. При рассматривании движущегося стимула возможно циклическое чередование саккад и медленных следящих движений.
Если смотреть на О. Грюссер, У. Грюссер-Кориельс 194 4. Физиология зрения 195 20" Рис. 4-40. Двумерное картироваиие движений глаз цри рассматриваиии лица. Испытуемый в течение нескольких минут смотрел иа иомешеииую слева фотографию (Ъ'агьш, 1965). 1 Рис. 4-39. Движеиия глаз при чтении трех строк текста. Каждая строка сканируется пятью иди шестью саккалами.
В точках А более крупная саккада возвращает сдаз х началу следующей строки. ландшафт через боковое окно автомобиля или поезда, то глаза попеременно совершают сопряженные медленные горизонтальные движения и быстрые саккады. Во время медленных следящих движений изображение фиксируемого объекта удерживается вблизи центральной ямки. Иными словами, это движение следует за относительным движением обьекта. Чередование саккад и медленных следящих движений называется нисгагмом. Описанный выше пример — это оитокииетический нистагм, называемый так, потому что он вызывается движущимися оптическими стимулами.
Оптокинетический нистагм легко вызвать у человека, фиксирующего деления на сантиметровой ленте, которую экспериментатор передвигает в горизонтальном или вертикальном направлении. Условились обозначать направление нистагма по направлению быстрой фазы (по саккадам). Таким образом, когда лента движется вправо, если смотреть от наблюдателя, возникает «левый оптокинетический нистагм» вЂ медленн следящие движения вправо сменяются саккадами влево, которые, меняя положение глаз, позволяют установить новую точку фиксации. Стимулом, обычно применяемым для более точного анализа оптокинетического нистагма, служит изображение движущихся горизонтально или вертикально светлых и темных полос, проецируемых на внутреннюю поверхность полуцилиндра.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
