Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Эти аксоны составляют зрительный нерв, который проходит от соска глаза через стенку черепа в его полость; нерв входит в область промежуточного мозга, и аксоны ганглиозных клеток образуют синапсы с клетками латерального коленчатого тела, верхних бугорков и претектальной области. Функциональную организацию рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки можно проанализировать, регистрируя микроэлектродами потенциалы действия их аксонов в зрительном нерве.
У каждой ганглиозной клетки имеется небольшая область общего иола зрения (см рис. 4-2), в пределах которой соответствующие световые стимулы могут вызывать возбудительные и тормозные ответы. Такая область называется рецептивным нолем (РП). Рецептивные поля сосоедних ганглиозных клеток могут значительно перекрываться. При тестировании ответов многих гаиглиозных клеток сетчатки спгмулами белого света, проецируемыми на разные части их рецептнвных полей, становится очевидным наличие двух больших классов нейронов-нейронов с «оп»-центром и нейронов с «о((н-центром В светлоадаптированной сетчатке Г77 4.
Физиология зрения Снетоеой стимтл О. Грнтссер, У. Грюссер-(торн«лье 176 Осев ще иман Неосеещеннан Сват падает на центр РП периферию РП -:'М Нейрон с "*си" -центром цм«р и периеерию це РРП периФерию РП Горизонт цепр и периФерию Бимзмрнан «летие Нейрон с "стт'" се«Чтем Аманри илетиа Гантлиозиан «летие Зрительный и ЦНС вЂ” -ть Ряс.
4-27. Схема расположения нервных элементов в сетчатке и потенциалы, отводимые от нях виутряхлеточиммя мяхроэлехтродами при осаешеяил (прямом яля хосаеяяом) связанных с ними рецепторов. Трансформация медтнллмх мембранных потенциалов в серию потснлиалоа лейсталя типа «асе вли иичегон происходит только а гавглиозиых клетках. (ОовИпа 1пзеп. О(п(та1шо1„9, 655-680', 1970, с изменениями). Ряс. 4-28. Фувхлиовальяая оргаилзапют релептиааых полей гавглиозиых клеток в сетчатке млехошпаюшнх. Для анализа релептивимх полей белые пятлышхи света проецируются либо ла центр, либо ла периферию полз, или же и туда и сюда. мйехопитающих нейроны обоих классов обладают рецептивными полями, в которых стимулы в центре вызывают иные ответы, чем на пери- ферми (рис. 4-28).
В случае нейрона с «опн-центром освещение центра РП вызывает возбуждение (т.е. повышение частоты потенциалов действия), тогда хах освещение периферии РП вызывает торможение — понижение частоты потенциалов действия (рнс. 4-28). Прн одновременном освещении центра и периферии обычно преобладает ответ, связанный с центром.
При выюпочении маленького светового стимула возникает торможение, если он нанесен на центр, и активация, если на периферию„ т.е. возииюпот ответы, обратные ответам на «оп». Рецептивные поля нейронов с «о(Ь-центром тоже имеют «антагонистическую» органнзапию, приблизительно обратную рецептивным полям нейронов с «опа-центром. Освещение центра РП вызывает торможение, а выключение света в центре-возбуждение ганглиозной хлетхи; освещение периферии РП вызывает активацию, а выключение света на периферии -торможение (рис. 4-28).
Нейрефизволсгни одновременного контраста. На оаюве функциональной организации рецептивных полей сетчатки можно представить себе, каким образом возникает одновременный контраст (см. разд. 4.2). На рнс. 4-29 в вцпе схемы показано, хах меняется ответ нейрона сетчат- О. Грю«сер, У. Гриксер-Кори«лье 178 4. Физио»азия зр«иия 1 1 1 1 1 1 1 1 1 г— по«5»«ле««« Тормомен«е Рас 4-29. Схема ахтиаацяя нейрона с «оп»-центром, объясняющая явление одновременного контраста; обьясненне см. а тексте. ки с «оп»-центром, когда граница ~или край между светом и темнотой проецируется на разные части рецептивного поля.
Числа на рисунке означают относительные уровни возбуждения или торможения нейрона. Если край занимает положение А, то и периферия, и центр равномерно освещены светлой частью стимула. В нейроне с «опзз-цщсгром преобладает нейронная активация от центра поля (в итоге возбуждение-4). Но если край находится в положении Б, то освещена только часть тормозыой периферии. Поэтому торможение будет слабее, чем при стымуле в положении А, и возбуждение ганглиозной клетки в итоге будет больше (= 5).
Если край занимает положение В, освещается только малая часть тормозной периферзщ а центр РП остается темным. В этом случае результатом явится торможение спонтанной активности клетки. Такым образом, максимальная активация возникает тогда, когда край находится как раз на границе межлу центром и периферией рецептнвного поля (положение Б). Если принять обоснованное допущение, что субъективно воспринимаемая степень «яркостн» положительно коррелирует с частотой импульсацин в нейронах с «оп»-центром„то такие ответы ганглиозных клеток должны предсказывать явление одновременного контраста (см. рис.
4-11). Изменение организации рецептввного поля иры темновой Ндаатшпиь Антагонистическую организацию РП можно объяснить наложением возбудительного и тормозного процессов в рецептивной единице ганглиозной клетки сетчатки. Рассуждение основано здесь на допущении, что процессы яазнераяьиого возбуз«з)ения передаются преимущественно конвергенцией сигналов от нескольких биполярных клеток на одну ганглиозную. У тормозных процессов порог выше, чем у возбудительных, причем латеральные тормозные процессы передаются горизонтальными Тамно»а«ада«тамм Сааза»з«адаптаии« Ряс. 4-30.
Изменение»еличнаы цевтра РП нейрона с «оп»-центром а сетчатке млекопятающего прн разных состояниях саетоаой и темноаой адаптации. Прн темновой адаптации периферия РП (серая зоыа) исчезает. и амакриновыми клетками. Относительная сила возбуждения и торможения в рецептивной единице ганглиозной клетки сетчатки зависит от состояния адалтации, т.е. от среднего количества света, падающего на довольно большую область сетчатка. Рис. 4-30 иллюстрирует тот факт, что функциональный центр РП становится тем меньше, чем выше средняя освещенносп предъввляемого паттерна, тогда как общая плошддь РП остается постоянной.
По мере развития темновой адаптации центр РП расширяется, и„когда она становится полыой, антагонистическая организация рецептивных полей полностью исчезает. В этих условиях нейрон с «оп»-центром отвечает на освещение любой части своего рецептнвного поля активацией при включении света, а нейрон с «о(Ь-центром отвечает по всему своему рецептивному полю активацией при выключении света. Плоззюсзь рецепторов н размеры РП как фуикцва знснакЧшситыга ыа сетчатке. Эксцеизнрзкзлнеш на сетчатке означает расстояние участка сетчатки от центральной ямки. Плотность рецепторов (нх число на 1 ммз поверхыости сетчатки) меняется в зависимости от эксцентриснтета. В колбочковой системе плотность рецепторов наибольшая в центральной ямке.
Плотность же палочек наибольшая в парафовеальной области, а фовеа, центральная ямка, не содержит палочек. Плотность палочек также снижается по направлению к периферии сетчатки. На самом краю сетчатки рецепторный слой состоит почти полностью из палочек. Поскольку палочки не различают цветов, крайняя периферия функционально цветыо-слепая. Величина рецептивных полей растет от области центральной ямки к самому краю сетчатки.
Данные, полученные на ганглиозных клетках сввтлоадаптироваыной сетчатки обвязаны, показывают, что центры рецептивных полей ганглиозных клеток в фовеальной области имеют в диаметре несколько угловых минут и увеличиваются по мере возрастания эксцентриситета. На периферии сетчатки центры РП ганглиозных клеток доходят до нескольких угловых гралусов.
Сравнение О. Грихсер, У. Гриюсер-Корнелис 4. Физиология зрении 181 истинной плотности рецепторов, полученной путем анатомических измерений, с размерами рецептнвных полей позволяет думать, что конвергенция сигналов от рецепторов на ганглиозные клетки тоже растет с зксцентриситетом сетчатки. На основании тесной корреляции между диаметрами центров РП и остротой зрения в разных частях сетчатки можно заключить, что, как и следовало ожидать, острота зрения зависит не только от плотности рецепторов, но и от свойств РП. Это заключение подтверждается тем, что острота зрения изменяется при изменении средней освещенности; в этом случае диаметр центров рецептнвных полей очень тесно коррелирует с остротой зрения, между тем как плотность рецепторов, разумеется„на зависит от состояния адаптации. Ответы гавглвезвых клеток ва цветные стимулы.
Количественная оценка поведенческих реакций говорит о том, что цветовое зрение у таких животных, как макак-резус, и у человека сходно. Однако функциональная организация рецептивных полей ганглиозных клеток сетяатки у этих животных сложнее, чем описанное выше деление на клетки с «оп»- и «о(Ь-центрами. В светлоадаптированной сетчатке, а также в латеральном коленчатом теле н зрительной коре у них можно найти нервные клетки, дающие частично цвето-специфические ответы. Несколько упрощая, можно различить три класса таких клеток (рис. 4-31) Ганглиозные клетки сеето-темно«ой сцснюмы реагируют качественно одинаково (свойства «опа- и «ойа-центров) при разных длинах волны монохроматического светового стимула в пределах видимого спектра ( 400-700 нм).
Спектральная чувствительность в центре и на периферии РП гаиглиозных клеток этого класса одинакова. Ганглиозные клетки красно-зеленой системы обладают частично цвето-специфической антагонистической органиэацией РП. Монохроматические световые стимулы из красной области спектра вызывают активацию в центре РП н торможение на периферии, а монохроматические стимулы иэ зеленой области спектра вызывают ответы противоположного характера. Гаиглиозные клетки желто-синей системы при монохроматнческой стимуляции центра РП активируются желтым светом и тормозятся синим; наоборот, на периферии желтый свет тормозит, а синий возбуждает.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
