Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 38
Текст из файла (страница 38)
е) Когда глаза ослеплены ярким светом, острота зрения пони- жена. В 4.8. Какова острота зрения у человека, который правильно опознает кольцо Ландольта с промежутком а = 0,8'? В 4тй Какие механизмы нужны для нормального стереоскопического зрения (двумя глазами)? а) Бинокулярное слияние. б) Световая адаптация. в) Темновая адаптация. г) Бинокулярное торможение мешающих двойных иэображений (бинокулярная конкуренция). д) Горизонтальная диспаратность. е) Одинаковое цветовое восприятие в обоих глазах.
В 4.10. Корреспондирующими участками сетчатки мы называем а) отношения между центром и периферией рецептивного поля; б) участки в обеих сетчатках, которые при нормальном бинокулярном зрении связаны между собой; в) участки одной сетчатки, которые находятся на одинаковых расстояниях от центральной ямки; г) участки сетчатки, где имеются только колбочки. В 4.!!.
Гороптер-это а) область поля зрении, проецирующаяся на центральную ямку; б) область бинокулярного поля зрения, проецирующаяся на обе центральные ямки; в) воображаемая поверхность в пространстве, каждая точка которой проецируется иа геометрически соответствующие корреспондируюзцие участки на двух сетчатках; г) область окружающей среды, лежащая вне бинокулярного поля зрения; д) ни одно из приведенных утверждений не правильно. О.
Грюссер, У. Грюссер-Корнелис !72 4. Физиология зрения 173 В 4.12. Которое из следующих утверждений правильно? а) Если три разных монохроматнческих стимула падают на один фоторецептор в глазу, происходит адаптивное смеши ние цветов. б) Если два разных монохроматических световых стимула падают на один фоторецептор в глазу, происходит субтрактивное смешение цветов. в) Когда художник смешивает красную и желтую краски, чтобы получить оранжевую, он производит субстрактивное смешение цветов.
г) Когда художник смешивает желтую и синюю краски, чтобы получить зеленую, он производит аддитивное смешение цветов. д) Набор всех цветов от световых источников, воспринимаемых человеком с нормальным зрением, описывается правильно и однозначно уравнением смешения цветов, включающим три спектральных цвета (первичных цвета). 4.3. Нейрофизиология зрения Первичный процесс; фотохимическая реакция. Диоптрический аппарат глаза фокусирует на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение окружающего мира. Если это изображение хорошо структурировано, то в каждый интервал времени на разные участки рецепторной мозаики падает разное количество световых квантов (фотонов) определенной длины волны.
Некоторые фотоны поглощаются молекулами зрительного пигмента, погруженными в мембранозные диски (рис. 4-10) фоторецепторов. Каждая молекула пигмента может поглотить только один фотон, вследствие чего она переходит на более высокий энергетический уровень. При этом возникает вероятность (равная около 0,5) перехода в конфигурационное изменение, которое ведет к многоступенчатому процессу распада молекулы пигмента (эта вероятность называется «квантовой эффективностью»). Зрительный пигмент в палочках (родопсин) состоит из белка (опсина) и ретиналя, альдегида витамина А,.
Максимум поглои)ения молекулы родопсина лежит при длине волны около 500 нм. При распаде родопсина образуются бесцветные олени и витамин А,. Состав колбочковых пигментов еще не полностью выяснен. Однако полагают, что они обладают структурой, сходной с родопсином. В колбочках сетчатки человека обнаружены три разных пигмента.
Их максимумы поглощения составляют около 425, 535 н 570 нм. В сетчатке человека каждая палочка, очевидно, содержит только один пигмент. Распад молекул пигмента, запущенный поглощением фотона, составляет первую ступень в зрительном процессе трансдукции (см. разд. 2.1), от которого зависят все остальные нейрофизиологические процессы возбуждения.
Конфигурационные изменения молекулы пигмента, вероятно, приводят к повышению кальциевон проводимости мембраны диска, так что ионы кальция (или другого, еще неизвестного внутриклеточного медиатора) диффунднруют из мембранных дисков во внутриклеточное пространство наружного сегмента фоторецептора. Там взаимодействие с наружной мембраной наружного сегмента приводит к снижению проницаемости для мелких ионов, особенно для натрия. Это изменение проводимости вызывает рецепторный потенциал фоторецепторов, которыя будет рассмотрен ниже. Распавшиеся молекулы пигмента снова восстанавливаются в результате цепи промежуточных стадий химического процесса, протекающего с поглощением энергии.
иМембранный насос» возвращает кальций внутрь мембранных дисков. При постоянном освещении достигается равновесие между фотохимическим распадом пигментов и их химическим ресинтезом. Достижение этого баланса представляет собой физико-химический компонент световой/темновой адаптации; при снижении адаптирующей освещенности концентрация зрительных пигментов в фоторецепторах возрастает. Реиепторвый потежпиал. Если микроэлектрод расположен на поверхности или внутри одиночного фоторецептора при полной темноте, то он регистрирует относительно большой электрический ток, протекающий через клеточную мембрану (итемновой ток»). В темноте потенциал покоя составляет лишь от — 20 до — 40 мВ.
При освещении фоторецептора возникает гиперполяризаг)ия, т.е. увеличение электроотрицательности внутри клетки по отношению к внеклеточному пространству. В то же время электрический ток через мембрану слабеет. Таким образом, сопротивление мембраны фоторецептора повышается при освещении. Как уже было упомянуто, это повышение электрического сопротивления объясняется взаимодействием между ионами кальция или медиа- торного вещества и клеточной мембраной. Гиперполяриэационный ответ на адекватный стимул является особенностью фоторецепторов сетчатки позвоночных. Во всех других исследованных до сих пор рецепторах возбуждение связано с деполяризацией мембраны; потенциал покоя в других рецепторах лежит в пределах между — 60 и — 80 мВ (см.
разд. 2.1). Амплитуда (А) гиперполяризационного рецепторного потенциала, возникающего в ответ на освещение, тем выше, чем больше интенсивность света 1 относительно предыдущего состояния адаптации (рис. 4-25). Отношение между А и 1 в известных пределах (двух — трех порядков 1) выражается уравнением 1 А = Й1о8 — мВ, 14-51 в котором й выбирается таким, чтобы выразить А в милливольтах. Спектральная чувспзвитпельность рецепторных потенциалов одиночных фоторецепторов в сетчатке позвоночных животных была определена путем стимуляции монохроматнческим светом разных длин волн, урав- 175 4. Физиология зрения 174 О.
Грюссср. У. Грюссср-Кори«лис Вспышна 10 мо мВ и Д о с о о. и с о о с з х 0 0,2 0,6 о Рнс 4-25. Рецепториый вот«пивал одиаочиай колбочки в сетчатке черепахи. Ответ на короткие световые вспышки прн трех разных интенсивностях. (Вау1ог, Риоггсл, 1. РЬул(01. (вопд.), 267, 72 — 92, 1970.) пенных по энергии. При таких измерениях применяются микроэлектроды для внутриклеточного отведения от отдельных фоторецепторов. На рис. 4-26 показано, как амплитуда рецепторного потенциала зависит от длины волны в большом числе рецепторов, исследованных в таких опытах. В этих данных опять-таки выделаются колбочки трех разных классов Максимум ответа палочек лежит примерно при 500 нм — длине волны максимального поглощения родопсина.
Эти нейрофизиологические данные согласуются с упомянутыми выше результатами о наличии разных зрительных пигментов в палочках и колбочках и о присутствии трех разных типов колбочек в сетчатке позвоночных. Вместе взятые они подтверждают изложенную выше трихроматическую теорию цветового зрения. Переработка свгиала в горвзапнльвых, биполярных в амаирвнавык ил«тизл.
В опьпах на животных удается проникать в нервные клетки сетчатки микроэлектродамн и измерять мембранный потенциал внутри- клеточно. С помощью разных синаптических контактов нейроны сетчатка образуют тесно связанную нейронную сеть (см. рис. 4-10). В этой сети различаются два иаиравления иотока сигналов: главный-от рецепторов к биполярным, а затем к ганглиозным клеткам и литеральная передача снгнала-по слоям гориюнтадьных и амакриновых клеток. В горизонтальных, биполярных и амакриновых клетках переработка сигнала происходит путем медленных изменений мембранных потенцяалов; потенциалы действия здесь не генерируются.
Количество освобождаемого синаптнческого медиатора в этих клетках, очевидно, зависит от мембранного потенциала в синаптических терминальных структурах. На рис. 4-27 показана скема «переработки» сигналов в нервной сети сетчатки. Окончательный результат этой переработки находит отражение в функциональной организацяи рецептивных полей сетчаточных ганглиозных кжгок-«выходных элементов» сетчатки. 100 ~Е Г 1 0 400 600 600 700 им Длина волны Рис. 4-26. Кривые спектральной чувствительности трех типов колбочек в сетчатке рыбы (карп).
Несмотря на значительный разброс индивидуальных данных, мшкно различить трн разных типа колбочек; пределы разброса показаны затененными участками. (Теса)га е1 а)„Чюоп Кев., 7, 519 — 531, 1967.) Нейрофвзвиогни гаиглвезвых клеток сетчатки. Термин «рецептивная единица» относится ко всей совокупности афферентиых нейронных элементов, которые воздействуют на данную нервную клетку сенсорной системы. Таким образом, рецептивная единица ганглиозной клетки сетчатки состоит из всех тех рецепторов, биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, которые прямо или косвенно связаны с этой ганглиозной клеткой.
Из рис. 4-10 видно, что рецептивная единица ганглиозной клетки охватывает большую область сетчатки. Рецептивная единица служит анатомической основой определяемых посредспюм стимуляции рецептивных полей ганглиозных клеток. В то время как мембрана рецепторов горизонтальных и биполярных клеток генерирует только медленные потенциалы, мембрана ганглиозных клеток способна генерировать лолюнциалы дгйслиая. Они проводятся к ЦНС по аксонам ганглиозных клеток.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
