Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Чувствительность корковых зрительных нейронов к движению и направлению, несомненно, отра- Воасгяительное ~1 направление авиеенил,,,'3';,,, :конфипрацил сгимула рецептивное поле Неирон полл 18 Рве. 4-34. Схема ответов двух нейронов е зрительной коре (пояя 18 н 19) со сложными рецептиввмми полями. Стимул ойозиачев серой штриховкой, стрелка показывает направление двшкеиия. (Упрощенный рисунок из НцЬе1, %1еа), 1. Иецгорйуа)о!„28, 222-289, 1965.) жает приспособление к тому, по изображение неподвижною окружения всегда смещается по сетчатке из-за непрерывного движения глаз и тела (см.
раэд. 4.4). «Мозговой образ» неподвижного зримого мира должен быть создан во время коротких периодов фиксации из картин на сетчатке, которые меняются при каждом движении глаза Нейроны зрительной коры со сложными РП, как правило, обладают своими РП для каждого глаза Поэтому эти клетки могут быть возбуждены монокулярно, т.е. раздражением одного глаза. Бияокулярная стимуляция одинаковыми стимулами приводит к более сильной актива- 18б 187 4. Фиэвологюя зрения О. Грюссер.
У. Грюссер-Корнехьс ции (бннокуллрнал сумманил). РП бинокулярно активируемой корковой нервной клетки, приходящиеся нв участки левой и правой сетчатки, обладают только приблизительным геометрическим соответствием (см. разд. 4.2). Отклонение этих участков от точного соответствия областей сетчатки варьирует у разных нейронов. Эта диспаратность такова, что стимул, наносимый бинокулярно, вызывает оптимальное возбуждение.
когда он лежит несколько снаружи от гороптера. Такой нейронный ответ рассматривается как нейрофизиологический коррелят бинокулярного восприятия глубины, о чем более подробно речь шла выше. Найроиввя основа воеирщпии формы. Корковые зрительные нейроны со сложными РП отвечают только на узко специфические зрительные стимулы. Эти оптимально активирующие свойства различны для разных классов нейронов. В общей сложности в первичной, вторичной и третичной зрительной коре обнаружено не менее 15 классов нейронов; в каждом случае они распределены по всей корковой проекционной зоне поля зрения.
Путем отведения активности по очереди от множества разных нервных клеток в зрительной коре можно реконструировать пространственную картину возбуждения, которая существует в данный момент в корковых нейронах одного класса под воздействием определенного зрительного стимула. На рис. 4-35 дана попьгтка такой реконструкции в упрощенном виде. Пространственное распределение возбужления в нейронах разных классов отражает разные свойства стимула Поскольку проекция сетчатки на зрительной коре нелинейна, это распределение во многих тысячах нейронов данного класса не такое простое, как показано иа рис 4-35. Данная схема имеет целью лишь показать одновременные многочисленные представительства одного изображения, которые проявляютсл в особом распределении возбуждения в нейронах зрительной коры разных классов.
Рисунок помогает также дать читателю представление о сложности переработки сигналов, с которой приходится иметь дело в нейрофизиологических исследованиях отдельных нервных клеток зрительной коры млекопитающих. Нейронные механизмы, воссоздающие форму из множественных предьявлений зрительной информации в виде разных конфигураций возбуждения в зрительной коре, пока еше совершенно неясны. Но из наблюдений над больными, у которых нарушено зрительное носприятие формы и предметов (зрительная агнозия), известно, что для этих функций необходимы не только зрительные проекционные зоны затылочной коры больших полушарий, но также высшие ассоциативные зоны теменной коры. В 4 13. Которое из следующих утвержнений приложимо к рецепторным потенциалам отдельных колбочек в сетчатке позвоночных? а) При освещении возникает деполяризационный рецепторный потенциал.
б) При освещении возникает пшерполяризационный рецепторный потенциал. Рис. 4-35. Схема процессов возбуждения, вызываемых светящейся буквой К в разных нейронных слоях сетчатки н центральной нервной системы. а. Изображение буквы на сетчатке я пространственное распределение возбужденна в рецепторном слое сетчатки.
б, е. Распределение возбуждения на выходе сетчатки в слое гвнглиоэньп клеток. Возбуждение обозначено красными полосами. б, Нейроны с «опэ-центром. в. Нейроны с «обь центром. а Распределение возбуждения в нейронном слое латерального коленчатого тела и некоторых нейронах зрительной коры. Контуры светящейся буквы вызывают нозбужлевне в нервных клетках..д — и.
Распределение возбуждения в разных слоях нервных клеток раэлнчных классов в первичной, вторичной и третичной зрвтельной коре головного мозга. Здесь нервные клетки воэбужлаются только контурамн определенной ориентации, углами или разрывами линий, На рисунке нейробиологнческне отношения сильно упрощены; пространственное распространение воэбужнения в разных слоях не связано линейно с размерами стимула. в) При освещении мембранный потенциал рецептора не меняется. г) Рецепторный потенциал совершенно не связан с движением ионов через мембрану. д) Имеется линейная зависимость между амплитудой рецептор- ного потенциала и интенсивностью стимула е) Имеется приблизительная логарифмическая зависимость ме' жду амплитудой рецепторного потенциала и интенсивностью стимула. В 4.14.
Которое из следующих утверждений приложимо к родопсину (Р)? а) Р состоит из опсина и ретиналя. б) Р состоит из гамма-глобулина и витамина А. 189 4. Физиология зрения О. Грюооер. У. ГрюооерКорннльо 188 в) Р идентичен зрительному пигменту в колбочках. г) Концентрация Р в палочках растет при темновой шэаптации. д) Концентрация Р в палочках снижается при темновой адаптации. е) Раствор Р красньщ но обесцвечивается после освещения. В 4Л5.
Закончите правильно следующие фразы. Нейроны сетчатки с «опн-центром (ганглиозные клетки) отвечают на освещение центра РП (активацией/торможением), тогда как затемнение центра РП ведет к (активации/торможению). Освещение периферии РП нейронов с «оши-центром иызывает (активацию/торможение), а затемнение вызывает (активацию/торможение). Следовательно, центр и периферия РП организованы... При увеличении средней интенсивности света, падающего на сетчатку, диаметр центра РП становится (больше/меньше). В 4.16. Которые из следующих утверждений правильны? Рецептивные поля гаиглиозных клеток в сетчатке млекопитающих а) в фовеальной области меньше, чем на периферии; б) в среднем одинаковых размеров по всей сетчатке; в) могут быть подразделены на функционально разные центр и периферию в условиях световой адаптации; г) могут бьггь обнаружены только у нейронов центральной д) иногда организованы в отношении спектральной чувствительности антагонистически; е) не крупнее рецептивных помй одиночного фоторецептора.
В 417. Зная органиэацию рецептивных полей нервных клеток зрительной коры, можно понять, почему следующие свойства зрительных стимулов особенно важны для восприятия формы. а) Средняя освешенность. б) Контуры. в) Разрыв контура г) Цвета. д) Тот факт, что на сетчатке создается перевернутое изображение вцдимых предметов. 4А.,Здзвкееяи глаз и сеисомоториая шггег~щциа арв зрительном весприатяи В предыдушем обсуждении разных аспектов зрения была недостаточно принята во внимание решающая роль движений глаз в восприятии видимого мира. Чтобы понять значение сенсомоторной интеграции при зрительном восприятии, нццо знать нейронные механизмы, контролирующие движения глаз.
Поэтому к ним мы обратимся прежде всего. Глаз человека приводится в движение шесвею наружными мьиииами (рис. 4-36). Эти мышцы могут дейспювать коордииированно по совершенно различным программам. Благодаря тому, что глаз лежит в глаз- Верхняя полня мышц« Внриияя пряная мышин Верина мыш поднимающая лои Мндинлыая прнмня мышин и1нтернльнан прнмня мыш Зрнвьиый ин Ннн пня прнинн мыш~ Ниинан полня мышца Рве. 4-36. Схема расположения наружных глазных мышц и глазного яблока в гднэиице. нице, как мячик в ямке, он может двигаться под многими разными углами, что служит предпосылкой для разных программ, направляющих взор.
Относительно координат головы глаз совершает горизонтальные„«ерши«ильине или ерацгалдельные движения. Эти последние (поворот цо фронтальной плоскости) ограничены механическими причинами приблизительно 10', а вертикальные и горизонтальные движения могут перемещать зрительную ось почти до краев глазницы. При их сочетании глаз движется по диагонали в направлениях, которые задаются по желанию соответствующим программированием наружных мышц глаза. Содружеств«вийей гнпженяи глаза; ноивергешхяи, дивергенцшь Когда человек с нормальным бииокулярным зрением смотрит вокруг себя, его глаза движутся настолько координированио, что изображение объекта, фиксируемого в каждый момент (точнее, точка на обьекте), падаег в середину центральной ямки обоих глаз.
Более внимательное наблюдение эа их движением позволяет различить две «программын. Во-первых, глаза могут двигаться вместе вверх, вниз, влево или вправо. Оба глаза движутся в одном направлении по отношению к координатам головы. Эти бинокуяярные движения называются содружесвюенннми. Во-вторых, если 'человек смотрит попеременно на близкие и далекие предметы, то глаза совершают приблизительно зеркальные движения относительно координат головы. При таких движениях угол между зрительными осями обоих глаз меняется. При фиксации далекой точки зрительные оси почти параллельны.
Если взор переводится на ближнюю О. Гритссср, У. Грнксср-Кири«гас 4. Физиология зрсиил точку, зрительные оси сходятся (кои«аргентине диижеиия). Прн последующей повторной фиксации отдаленного объекта глазные оси расходятся, совершая дивергентное движение, пока снова не станут почти параллельными. Конвергентные и дивергентные движения могут происходить одновременно с сопряженными, например в том случае, когда взор смешается с далекого объекта, находящегося справа, к ближнему объекту слева Вращательные движения глаз во фронтальной плоскости тоже координируются бинокулярно. Например, когда голова наклонена в сторону, происходит легкое «компенсаторное вращение» глаз (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
