Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Таким образом, нейроны сетчатки и коленчатого тела осуществляют преобразование сигналов, имеющих отношение к цветовому зрению. Через биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки сигналы от трех разных нцлюв колбочек направляются таким образом, что создают в слое ганглиозных клепж одну нейронную систему для «ахроматического зренияа и две цвето-специфические антагонистические нейронные системы.
Зги последние составвпог четырехцветную оппонентную систему с оппонентными парами цветов желто-синей и красно-зеленой. Проекцив сетчатки иа ЦНС. Зрительные нервы обоих. глаз соединяются у основания черепа и образуют зрительную хцаэму (перекрест) Сеет цапает иа Св«1оеой специ «беиый» центр РП периферию РП эепеиый ирпсиыи центр РП периферию РП синий ыеюый центр РП периферию РП Рац 4-31..Схема пространственной организации трех рецептввных полей а слое ганглноэных клеток сетчатки и в латеральном коленчатом теле млековитающего с цветовым зрением.
А. Нервная клетка в системе свет-темнота Б. Нервная клетка в сэютеме красный — зеленый. В. Нераааа клетка е системе желтый-синий. В цветосаецнфнчесанх рецептнаных полях (Б и В) центр и периферия органюоааяы антагонистически. (рис 4-32). В хиазме человека около полумиллиона волокон зрительного нерва переходят на противоположную сторону; вторая половина остается ипсилатеральной и вместе с перекрещенными аксонами второго зрительного нерва образует зрительный тракль Следовательно, на каждой стороне около миллиона аксонов ганглиозных клеток сетчатки проходят в зрительном тракте к первым центральным переключательным станциям зрительного пути-к лютеральному коленчатому телу, верхнему бугорку и нретгктальной области сюивола мозга.
Перекрест нервных волокон в хиазме следует строгому правилу: аксоны ганглиозных клеток в височной части леной сетчатки и назальной части правой сетчатки входят в левый зрительный трэхт, а аксоны от ганглнозных клеток назальной части левого глаза и височной части правого глаза образуют правый зрительный тракт (рис 4-32).
Аксоны большей части нервных клеток латерального коленчатого тела проходят по 183 182 4. Физиология зрения О. Грюгоер, У. Грюосер-Корнеяьо твмпорзльнзн часть нззвлннвн часть ,'1ч Зритвльныи нерв Х иззмз Првтвнтзльнзл облвсть Пвркнив бугорки Мозолистое тела Прзвыи зритвлнныи тракт Лзтврзинтов нолвнчзтов тело Зрительная лучистость Полв17 Зритвлннзп нора Рис. 4-32. Схема зрительных путей в головном мозгу человека. Справа показаны также некоторые эфферевтвые связи между зрительной корой и подхоркоемми струхтурвми. Зрительные зоны в левом н правом полушариях соединены меткду собой ехсовами, илущнми через мозолистое тело. Разделение иа поля 17, 18 и 19 сильно упрощено.
зрительной радиации к первичной зрительной коре (поле 17) в затылочной доле большого мозга. Эта область коры связана со вторичными и третичными зрительными центрами, а также с высшими зрительными ассоциативными областями, тоже лежащими в затылочной области коры больших полушарий или в теменной коре. Из этих зрительных зон идут пути к корковым станциям переключения афферентной зрительной системы, показанным на рис.
4-32, к участкам ствола мозга, контролирующим движения глаз (см. разд. 44), и к ассоциативным зонам в теменной и височной долях, фушщия которых связана с речью. Зрительные центры левого и правого полушарий сообщаются через мозолистое тело (рис. 4-32). Центральный зрительный путь характеризуется топографической организацией. Это значит, что подобно тому, как пространственные отношения в определенной географической области сохраняются на ее карте, так и пространственное распределение возбуждения в слое гаиглиозных клеток сетчатки «картируется» пространственным распределением возбуждения нейронов в латеральном коленчатом теле, верхнем бугорке и зрительной коре.
Но детали такого картирования несколько отличны от географического стандарта Карта чертится в определенном масштабе (например, уменьшение 1:100000), так что каждый километр горизонтального расстояния естественной местности ссютветствует фиксированному расстоянию на бумаге, тогда как топографическая проекция сетчатки нелинейнтх Маленькая область центральной ямки проецируется на гораздо большее число центральных нейронов„чем область такой же величины на периферии сетчатки. Эта нелинейная проекция отражает гораздо большее функциональное значение центральной ямки по сравнению с периферией, а также снижение остроты зрения по мере удаления от ямки (см.
разд. 4.2). Нейронная переработка сигввлав в латералыюм коленчатом теле. Нервные клетки латерального коленчатого тела, первой станции переключения на пути между сетчаткой и корой большого мозга, обычно обладают простыми концентрическими РП (судя по измерениям при стимуляции сетчатки светом), подобно РП ганлиозных клеток сетчатки. Бинокулярное взаимодействие между сигналами от левого и правого глаза выявляется здесь только как слабое реципрокное торможение. В трех из шести слоев нервных клеток коленчатого тела «доминируепт один глаз, а в остальных трех слоях-второй.
Таким образом, в каждой из двух трехслойных групп происходит переработка сигналов преимущественно одного глаза Истинная биноиулярная интеграция зрительной информации от обоих глаз происходит впервые в зрительной коре. Фушщия латерэльно1.о коленчатого тела до сих пор далеко не ясна, несмотря на обширные исследования.
Имеются данные о том, что процессы латерэльного торможения, столь важные при различении контраста (см. разд. 4.2), особенно выражены в некоторых клетках коленчатого тела. И, как было указано выше, информация о цвете представлена здесь по меньшей мере в трех разных классах нервных клеток (светло-темной, желто-синей и красно-зеленой системах). Возбудимость нервных клеток в латеральном коленчатом теле сильно меняется с переходом от бодрствования ко сиу. В состоянии глубокого сна передача сигнала в коленчатом теле, вероятно, резко снижена. Нейроны зрителыюй коры.
В нервных клетках первичной, вторичной и третичиой зрительных зон затылочной коры появляются такие особенности организации РП, которые неизвестны на нижних уровнях. Строение, типичное для нейронов сетчатки и коленчатого тела с концентрическими возбудительными и тормозными зонами, обнаружено лишь для некоторых нейронов первичной зрительной коры. В рецептивных поляк остальных корковых зрительных нейронов «оп»- и «о(Ь-зоны расположены параллельно друг другу (рнс 4-33).
Диффузное освепгение всего РП обычно мало меняет спонтанную активность этих клеток. Но если на РП проецируется «полоска» света в правильных ориентации 4. Физиология зрения 184 185 Тормоеюе рецепеивное поле Движение У С,велла* пслпсйе Нейрон полл 19 Сп Грюссер, У. ГреюеерКореельс ь 61а*:" Неирон пом 17 Рве. 4-33. Организация нлростого» Рацептявиого пола нервной клетки в первичной эрительиой коре.
(Упрошенввгй рисунок иэ НеЬе1, йг)еае(, 3. РЬуаю1. (вопд.), 160, 106 — 154, 1962.) и положении, то наступает сильная активация. Так происходит, например, когда полоска ориентирована, как на рис 4-33, В. РП с такими параллельными «опэ- и «ойэ-зонами называются «простыми», потому по их функциональная организация легко устанавливается путем проецирования маленьких пятнышек света на разные части РП; иначе говоря, ответ на полоски можно понять на основании ответов на пятнышки. Другие же корковые зрительные нейроны обладают «сложиыми» РП. Для активации таких нейронов нужно проецяровать на РП светло- темные контуры со специфической пространственной ориентацией и размерами, перерывами линии, углами и т.п.
Все участки РП, раздражение которых «правильнымэ стимулом вызывает активацию нейрона, назьпшют возбудишельным рецеяявюнмм полем (ВРП) Обычно ВРП окружено областью, в которой светло-темные стимулы вызывают только торможение. Зта область называется яюрмозямм реиешяивным лелем (ТРП). Нейроны со сложными РП обычно не отвечают на проецируемые на их РП диффузные неструктурированные световые стимулы. На рис.
4-34 показаны ответы двух нейронов зрительной коры со сложными РП. Многие корковые нейроны со сложиымн РП активнруются гораздо сильнее не неподвижными, а движущимися сяшмулами. Кроме того, некоторые иэ этих нейронов, чувствительных к движению, требуют определенного направления движения стимула. Например, стимул с оптимальной пространственной структурой окажет возбуждаощий эффект, только если он движется по ВРП слева направо, а движение в обратном направлении не будет активировать клетку.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
