Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Движения глаз ири обычном рассматривании предметов. Если мы рассматриваем хорошо структурированное изображение, то попеременно возникают саккады и периоды фиксации. Глаз может двигаться в любом направлении. На рис. 4-40 показана двумерная запись последовательных фиксаций у человека, рассматривающего сложную картину. Совершенно очевидно, что движения глаз в известной степени определяются контурами, перерывами контуров или точками, где два контура встречаются. Если изображение представляет собой человеческое лицо, то тогда особенно часто фиксируются рот и глаза. Следовательно, бинокулярная фиксация управляется не только структурой стимула, но и знамением его компонентов. Если стимул рассматривается в течение некоторого времени, он приблизительно воспроизводится в виде образа, отражаемого записью сканирующих движений глаз.
Частота фиксаций соответствует «важности» некоторых субструктур стимула. Психологи, работающие в области рекламы, использовали это обстоятельство для повышения эффективности рекламы: измеряли движения глаз, чтобы определить, какие структуры рекламных иэображений больше всего «привлекают взор». Саккады смещают точку фиксации в пределах поля зрения: во время коротких периодов фиксации зрительный сигнал видим. Во время быстрого саккадического движения изображения по сетчатке оно не воспринимается. Это объясняется разнымн причинами. Если точка фиксации движется во время саккады по сильно структурированному пространству, то временные флуктуации интенсивности в каждой точке сетчатки обычно намного превышают частоту слияния мельканий (см.
разд. 4.2). Тем самым сигнал на сетчатке во время саккады очень близок краткому «серому стимулу». Вторым фактором, по-видимому, является активный центральный тормозный механизм, подавляющий восприятие движений во время саккад. При объяснении этого явления надо принять, что высшие зрительные центры получают по обратным связям некоторые сигналы от сгволовых или корковых центров, управляющих движением глаз.
Вы можете сами у себя наблюдать торможение восприятия движения в следующем простом опыте. Смотрите на свой глаз в зеркало и переводите взгляд от внутреннего к наружному краю глазницы и обратно. Вероятно, вы не увидите движения вашего глаза. Теперь повторите этот опыт на другом человеке и наблюдайте в зеркало за движением одного из его глаз, когда он также двигает его между краями глазницы. Вы совершенно отчетливо увидите это движение.
Координация движений глаз и зрительного восприятия осуществляется главным образом по связям между зрительной корой и участком ствола мозга, управляющим бинокулярной фиксацией. В разд. 4 3 было указано, что некоторые нервные клетки в зрительной коре обладают глажеными рецептивнымн полями. Для нервных клеток во вторичной и третичной зрительных зонах самыми эффективными стимулами являются контуры, перерывы контуров и соединения контуров. Весьма вероятно поэтому, что эти нервные клетки управляют сканирующими 4. Физиология эреиия 197 О. Грюссер, У.
Грюссер Кориельс 19б движениями глаз по своим связям с подкорковыми центрами, управляющими взором, в особенности в верхних бугорках. О зависимости сканирующих движений также и от высших ассоциативных зон головного мозга свидетельствует связь между движениями глаз и текстом во время чтения. При чтении зрительная информация получается только в периоды фиксации.
Фиксациониые точки располагаются предпочтительно в начале строчки и в начале слова, в особенности если оно начинается с прописной буквы. Длинное слово может фиксироваться в нескольких точках. Впрочем, вероятность фиксации определяется не только физической сарухаурой текста, но и значением слов. В длинном тексте на одной и той же последовательности слов точки фиксации могут быть в разных местах, когда значение этих слов меняется в зависимости от контекста. Это наблюдение показывает, что во время чтения сенсорная речевая зона в верхней височной извилине коры (зона Вернике) тоже влияет на движение глаз. Движения глаз, вызываемые стимуламн, движущимися иа периферии поля зрения.
Когда движущийся объект внезапно появляется на периферии поля зрения, он вызывает рефлекторную саккаду, которую может сопровождать движение головы. Движения эти координированы таким образом, что изображение «нового» объекта перемещается на центральную ямку. Этим рефлексом управляют чувствительные к движению нейроны зрительной коры и верхних бугорков.
В целом движущиеся объекты на периферии поля зрения эффективнее, чем в центральной ямке. Эти рефлекторные саккады связаны с переключением внимания на новый объект. Описанный выше механизм, очевидно, представляет собой биологическое приспособление, важное для древних млекопитающих и доисторического человека.
Повышенная чувствительность к движению на периферии поля зрения и рефлекторное перемещение внимания и направления взора облегчают опознание внезапно возникающего движущегося зрительного стимула, например жертвы и хищника. Повышенная периферическая чувствительность чрезвычайно полезна и в условиях современного транспорта; она позволяет водителю или пешеходу правильно реагировать на неожиданное появление машины на краю его поля зрения. Таким образом, даже в наше время филогенетически древний механизм продолжает повышать вероятность выживания В 4.18.
Саккады представляют собой а) скачки глаз; б) медленные следящие движения глаз; в) вращательные осцилляции глаз; г) ни одно из этих утверждений не правильно. В 4.19. Которая из следующих записей электрической активности служит мерой движения глаз? а) Электрокардиограмма. б) Электроретинограмма. в) Электроокулограмма г) Электроэнцефалограмма. д) Электронистагмограмма. В 4.20. Когда человек смотрит на картину, движения его глаз а) статистически случайны; б) зависят от красок на картине; в) зависят от контуров и их разрывов; . г) обычно координированы для обоих глаз; д) независимы у каждого глаза, но зависят от определенных свойств картины. В 4.21. Когда вы смотрите на пейзаж через боковое окно поезда, идущего с постоянной скоростью, ваши глаза совершают а) скачкообразные движения конвергенции; б) оптокинетический нистагм; в) движения, вызываемые из лабиринтов; г) неупорядоченные движения, независимые от направления движения поезда; д) ни одно из этих утверждений не правильно.
5. ФИЗИОЛОГИЯ СЛУХА 5. Физиология слуха Р. Клинке Орлеан рааноаасна Орган слуга 5.1. Анатомия органа слуха Чувство слуха одно из главных в человеческой жизни; слух и речь составляют вместе весьма важное средство общения между людьми и служат основой сложных социальных взаимоотношений. Неудивительно поэтому, что потеря слуха может принести к тяжелым нарушениям поведения. С самого начала своей истории люди знали, что слухом ведает ухо. Но до ХЧН в. никто не подозревал, что слух связан с системой полосуей, лежащих в толще кости у основания черепа. То, что эта система служит органом слуха, было окончательно доказано в начале Х1Х в.
Во второй его половине внимание ученых привлекали физиология слуха и проблемы физической акустики. Особенно большой вклад в изучение этих проблем внес Гельмгольц, и его имя часто звучит и сегодня. Тем не менее многие проблемы оставались нерешенными; некоторые из них решены в нашем веке, но многие важные аспекты физиологии слуха до сих пор остаются неясными. Понимание физиологии слуха требует некоторою знакомства со строением рецепторного аппарата Ниже дается ею краткое не претендующее на исчерпывающее описание.
Предполагается, что читатель может обратиться дополнительно к руководствам по анатомии. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис 5-1). Слуховой проход, соединяющий первые два из них, перегорожен на своем внутреннем конце барабанной яереяонкой. Эта тонкая мембрана в здоровом состоянии отсвечивает перламутром, что дает в руки врача ценный диагностический критерий. За барабанной перепонкой лежит наполненная воздухом яолосягь среднего уха. Полость эта соединена с глоткой узким проходом †евстахиев трубой;при глотании происходит некоторый обмен воздухом между глоткой и средним ухом.
Изменение давления наружно~о воздуха, как, например, в самолете, вызывает неприятное ощущение — «закладывает» уши. Оно объясняется натяжением барабанной перепонки из-за разницы между атмосферным давлением и давлением в полости среднего уха.
При глотании евстахиева труба открывается, и таким образом давление по обе стороны барабанной перепонки выравнивается. В среднем ухе расположены три маленькие косточки — молоточек, наковальня и стреме«ко (или по-латыни соответственно пза11епа, (пспз, зшрез). Они гибко связаны между собой и образуют своего рода цепоч- Наружное уао , Среанаа. Внуграннае уго уго Рвс 5-1 Схема наружного среднего н внутреннего уха М вЂ” молоточек Н вЂ” на коааяьня, С вЂ” стромечко.
Пунктирные линии близ М, Н и С показывают крайние положения, в которые косточки могут быть приведены колебаниями барабанной перепонки. ку.Один из отростков молоточка слит с барабанной перепонкой. Когда воздушные колебания приводят в движение барабанную перепонку, оно передается костной цепочке. Стремечко действительно похоже на стремя, основание которого входит в отверстие в кости, называемое овальным окном.
Эта пластинка образует границу между полостью среднего уха и третьим отделом органа слуха, виуупреииим ухом. Таким образом, цепочка нз косточек служит мостиком между барабанной перепонкой и овальным окном, между атмосферой и внутренним ухом. По этому пути звуковая энергия достигает внутреннего уха, где, как мы увидим, заложены сенсорные клетки. Внуягреииее ухо находится в височной кости„.оно непосредственно сообщается с органом равновесия (см. Рис. 5-1).
Вместе оба органа называются лабириияюм. Из-за своей формы внутреннее ухо называется также улигякой (по-латыни сосЫеа; на рисунке она частично развернута). К органу равновесия мы вернемся в следующей главе. Улитка состоит из трех параллельных, свернутых в катушку трубчатых каналов. На рис.