Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 46
Текст из файла (страница 46)
В старости обычно наступает снижение слуха на высоких частотах. Это явление называется иргсбиакуэисом. Слуховая система человека, разумеется, способна также оценивать высоту тона, которая является коррелятом частоты звуковых колеба- Ьг = —, Л1 с Г5-33 где с †скорос распространения звука.
При и= 30' и расстоянии между ушами И = 17 см разница во времени составит 0,085 Ьг= ' =2,5 10 "с. 340 ний. В музыке повышение тона на октаву происходит при удвоении частоты: /; =2Д. Организация тональной шкалы в виде октав является основным свойством западной музыки и отражае~ основные физические свойства большинства музыкальных инструментов. Но в психофизических измерениях «тона» обнаруживаются систематические отклонения от физических условий. Если экспериментатор прдъявляет испытуемому исходный тон выше 2 кГц и предлагает ему выбрать частоту, которая покажется ему вдвое выше, то частота выбранного тона будет отличаться от исходной больше чем на физическую октаву. Тем не менее физическая октава остается стандартом для настройки музыкальных инструментов.
Октава подразделяется на 12 ступеней; при равномерно темперированной насгройке каждая нз них отличается от последующей 11 по частоте на множитель (/2; однако необязательно следовать во всех случаях такой настройке и некоторые инструменты могут слегка отклоняться от это~о стандарта. Человек обладает очень тонкой способностью различать тоны.
В оптимальном диапазоне, около 1000 Гц, мы можем различать частоты, которые отличаются одна от другой всего лишь на 0,3;л т.е. приблизительно на 3 Гц. Эта величина называется частотным разностным порогом. Можно также приписать определенный тон музыкальному звуку, который не является чистым; воспринимаемый тон будет определяться основной частотой звука Слуховая ориентация в пространстве. Еще одной важной функцией слуховой системы является ее участие в пространственной ориентации. Повседневный опыт показывает, что направление иси1ачиика звука может быть определено достаточно точно.
Предпосылкой для этого служит бинауральный слух (слушание обоими ушами). Эта способность основана на физических свойствах звуковых волн и на том, что одно ухо обычно находится несколько дальше от источника звука и ориентировано иначе по отношению к нему, чем другое. Поскольку звук распространяется с конечной скоросп ю, он доходит до дальше отстоящего уха позднее и с меньшей иишенсиииоси1ыо. Рис.
5-8 показывает, как может быть вычислена разница во времени его прихода. Разница в длине пути б) равна Ы а)пес где д — расстояние между двумя ушами, а и-угол между источником звука и срединной плоскостью головы. Разница во времени прихода звуков будет в таком случае выражаться уравнением 5. Физиология слуха 211 210 Р.
Клинке 1чсэочяия эвэяа л( Рис. 5-8. Геометрические отношения, применяемые лля расчета запаздывания в попадании звука в олво ухо. См. текст. Однако слуховая система выявляет гораздо меныпую интерауральную разницу. Безусловно может быть обнаружена разница всего лишь в 3 10 ' с (а при оптимальных условиях и вдвое меньшая); такая величина соответствует углу 3= между источником и средней линией. Что разпичия во времени прихода звука и в его интенсивности действительно влияют на воспринимаемое направление звуков, можно показать экспериментально, В таком психофизическом опыте на уши надеты телефоны, что позволяет независимо менять в них время стимуляции и ее интенсивность. Оказывается, что задержка в предъявлении звука в одно ухо может быть компенсирована усилением звука в этом ухе, и наоборот.
Сходные результаты получены при регистрации активности отдельных нервных клеток в добавочном ядре верхней оливы. Это ядро служит основным местом нейронной переработки сигналов от двух ушей для пространственной ориентации. Результаты такого анализа передаются в высшие центры; на самом высшем уровне, в слуховой коре, имеются клетки, которые активируются только звуком, приходящим под определенным углом относительно головы (см. разд. 5.4). Однако описанные механизмы не объясняют, почему направление различается независимо от того, находится ли источник звука впереди слушателя или позади него.
Рис. 5-8 можно было бы продолжить и показать, что разница во времени прихода звука к обоим ушам н в его интенсивности остается неизменной, когда источник звука расположен сзади. Требуется некоторый дополнительный механизм, и им служит ушная раковина, наружное ухо. Благодаря ее форме звуки, возникающие впереди слушающего, воспринимаются совершенно иными, чем те, которые приходят сзади. Этот факт можно использовать для магнитофонной регистрации музыки. При помогци модели головы, в которую на месте барабанных перепонок вмонтированы микрофоны, получают прекрасные стереофонические записи. В 5.6. Верхнее идо» певца представляет собой в физическом смысле а) чистый тон; б) ноту с основным тоном и гармониками; в) шум.
В 5,7, Звуковое давление, равное 20 дБ УЗД, удваивается. Получаемый при этом уровень звукового давления равен: а) 22дБ; в) 40дБ; б) 26 дБ; г) все указанные значения неверны. В 5.8. Изофоны — это кривые а) равного звуковою давления; б) равных уровней звукового давления; в) равных уровней громкости; г) равной громкости. В 5.9. Точки ниже нулевой линии в клинической аудиограмме представляют собой: а) порог звукового давления, при котором пациент впервые сообщает, что слышит звук; б) уровень звукового давления слухового порога пациента; в) потерю слуха в дБ. В 5.10.
Локализация источника звука возможна, если он а) впереди головы или немного сбоку, но не в другом положении; б) впереди, сзади или сбоку головы; в) меньше чем на 30' в сторону от линии, направленной от головы прямо вперед. г) Необходимо участие и глаз, и ушей. 5З. Функции среднего и внутреннего уха В последнем разделе речь шла о некоторых возможностях слуховой системы как целого. Настоящий и следующий разделы посвящены тому, каким образом они реализуются.
Роль среднего уха. Как было сказано в разд. 5.1, барабанная перепонка отвечает на звук и передает энергию своих колебаний по цепи косточек внутреннему уху или, точнее говоря, перилимфе вестибулярной лестницы. Колебания, проводимые таким путем, называются воздушными. Но ощущение звука создается также в том случае, если колеблющееся тело, например камертон, прямо соприкасается с черепом. При этом колебание передается через кости черепа- костное проведение звука. В повседневной жизни костное проведение играет роль ~олька при слушании собственного голоса. Во всех остальных случаях возникший в воздухе звук достигает внутреннего уха через барабанную перепонку н косточки. Тем не менее клиническая проверка костного проведения, как мы увидим, имеет большое диагностическое значение.
Проводимый по воздуху звук должен быть передан из воздуха жидкости, наполняющей внутреннее ухо. В норме, когда звуковые волны переходят из воз- Р. Клинке г12 5. Фызиологил слуха 213 духа в жидкость, ббльшая часть звуковой энергии отражается от этой границы. Но совершенно очевидно, что для уха такое отражение было бы непродуктивным. Сложный механизм, состоящий из барабанной перепонки и аппарата косточек, природа «изобрела» для уменьшения потерь из-за отражения Если пользоваться техническими терминами, то аппарат надснтрштваегл акусншческий имнеданс воздуха к импедансу внутреннего уха В результате потери из-за отражения значительно уменьшаются, и большее количество звуковой энергии достигает внутреннего уха. Этот механизм в принципе аналогичен применению покрытия на линзах фотографических объективов, которое тоже служит для уменьшения отражения на границе между воздухом и стеклом.
Подравнивание импеданса в среднем ухе производится главным образом двумя факторами. Во-первых, площадь барабанной перепонки значительно больше плошади основания стремечка. При передаче данной силы по косточкам сама разница этих площадей создает усиление давления у овального окна по сравнению с давлением у барабанной перепонки. Во-вторых, отростки косточек так расположены в цепочке, что действуют как рычаги и еще больше усиливают давление. Таким образом, по своему действию эта система сходна с трансформатором, хотя здесь участвуют другие факторы. Весь этот меланизм улучшает слух приблизительно на 15-20 дБ.
К молоточку и стремечку прикреплены тонкие мышцы, так называемые мьтшт1»т слуховых каствочек. Они отвечают на звуковые стимулы рефлекторными сокращениями, нарушающими передачу звука. Прием звука внутренним ухом, Теория места. Когда звук попадает в ухо, стремечко передает энергию пернлимфе вестибулярной лестницы (см, рис. 5-1). Стремечко колеблется взад и вперед, увлекая за собой лимфу. Поскольку жидкость во внутреннем ухе почти несжимаема, соответствующее движение должно происходить также н в другом месте, а именно у круглого окна.
Когда стремечко перемещается внутрь, мембрана круглого окна выпячивается наружу, и наоборот. При этих движениях стремечка происходят одновременные смещения близлежапшх базальных частей улиткового протока, а именно основной и весшибулярной мембран. Эта область колеблется вместе со стремечком, попеременно то в сторону барабанной, то в сторону вестибулярной лестницы. Ради простоты изложения в дальнейшем улитковый проток будет рассмотрен как единое целое — это средняя лестница, наполненная эндолимфой, и ограничивающие ее вестибулярная и основная мембраны.
Описанное выше начальное смещение основания улиткового протока вызывает волну, бегущую вдоль него от базального конца к гелнкотреме подобно тому, как можно послать в горизонтальном направлении волну по веревке. Форма этой волны в два момента времени показана на рис. 5-9, на котором улитковый проток изображен в виде одной линии. Длительные тоны приводят стремечко в длительные колебания, и такие бегущие волны перемещаются вдоль наполненного эццолимфой хода Направление а»имения лопни Мяисимлльнля амплитуда яслям Вестибулярная лестница Стремнино Гялинотрема Барабанная лясмицл С~ иблюшля вОлн Рвс. 5-9. Бегущие волны в улит«оном протоке, который изображен линией.
Конел улитки, где лежит стремечко, показан слева, гедикотрема — справа. Две лолазаваые волны (сплошная и штриховая линии) возникли в разные моменты времеви. Красним дана огибающая волн, которая показывает крайние смешения в каждой точке улитки. Не пытаясь физически точно описать здесь механику этих волн, мы обратимся к упрощенному описанию ситуации, такой, какой ее выявили опыты Бекеши (Вейжу) несколько тксятилетий назад. Под действием звука основная мембрана колеблетшт вверх н вниз, как показано на увеличенных трехмерных изображениях (рис.
5-10). В действительности амплитуды колебаний очень малы — около 10 " м в пороговом диапазоне. Поскольку жест«аешь основной мембраны снижается от стремечка к геликотреме, скорость распространенна волн постепенно уменьшается в этом направлении, а амплитуда волн сначала возрастает. Но дальше вследствие некоторых физических особенностей наполненных жидкостью каналов волны затухают и в конце концов исчезают совсем обычно до того, как достигнут геликотремы. Поэтому где-то между местом возникновения волны у стремечка и точкой, где она кончается, лежит точка максимального отклонения. Этот максимум для разных частот приходится на разные места, сдвигаясь в направлении стремечка прн повышении частоты и помещаясь ближе к геликотреме для низких частот (рис. 5-11). Таким образом, наличие этих точек максимального смещения помещает каждую частоту на определенное место улиткового протока. Сенсорные клетки возбуждаются главным образом в местах максимумов, и тем самым каждая частота возбуждает «свои» сенсорные клетки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
