Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 49
Текст из файла (страница 49)
Структура и функция статолитовых органов и полукружиых каналов. С каждой стороны головы имеются по две макулы (называемые также Рнс. 6-1. Изменение положения макулярного органа при наклоне головы (адек- ватный для этого органа стимул) е двух направлениях. стапюлитоемми органами) — макула утрикулуса и макула саккулуса (рис. 6-5). Обе они фиксированы относительно черепа. При прямом положении тела макула в утрикулусе лежит приблизительно горизонтально (как на верхнем изображении рис.
6-1), а макула в саккулусе расположена вертикально. Прн наклоне головы эти органы смещаются на угол между горизонтальным н вертикальным положением, как на нижних изображениях рис. 6-1. При любой возможной ориентации черепа действие силы тяжести состоит в перемещении отолитовых мембран в определенные положения относительно сенсорного эпителия. В результате в связанных с ннм афферентных нервных волокнах создается специфическое соотношение возбуждений. Центральная нейронная оценка этой совокупности возбуждений от вестибулярной системы дает информацию о положении черепа в пространстве.
Каждый вестибулярный орган включает еще одну особую сенсорную систему -полукружные каналы. Рецепторы в полукружных каналах отвечают не на линейное, а на угловое ускорение. Принцип их строения показан на рис. 6-3. В определенном месте в каждом из замкнутых, кольцеобразных, наполненных жидкостью каналов имеется расширение — ампула. В ней находится желатинозная мембрана, купула, которая вдается в жидкость; ее удельная масса точно такая же, как у окружающей эндолимфы, н благодаря этому купула (в отличие от отолитовой мембраны) не перемещается относительно канала во время линейного ускорения.
Но угловое ускорение влияет на нее в силу инерции эндолимфы. Если череп, первоначально неподвижный, поворачивается, эндолнмфа стремится сохранить прежнее положение; поскольку купула одним концом прикреплена к стенке канала, ее свободный конец отклоняется в напра- 226 6. Физиология чувства равновесия Р. Клинке 227 релний мнальиы и унрутны й напал Нинонилил волили ризснгальный упрут ный канал ний ааруинальный унрутныи нанал Разрез А.Б Возбутланне Торможение Ускоренна В попов Рис, 6.2. Вверху — положение цнлнй на волосковой клетке, вил сверху. Внизу— разрез через клетку при наклоне в разных направлениях. Смешение в сторону кнноцилнн активирует афферентное волокно, смешение в противоположную сторону снижает частоту разряда. Смещение в перпендикулярном направлении не оказывает действия.
-3. Схема полукружного канала, показывающая купулу в а. пу . С во — положение купулы, вызванное угловым ускорением. Рнс. 6-4. Ориентация полукружных каналов в черепе человека; внл сверху на ос- нование черепа. влении, противоположном повороту (как показано справа на рис.
6-3). Поскольку цилии рецепторных клеток погружены в купулу, при сгибании последней они оказываются под действием смещающего усилия. Как и в макулах, это смещение служит адекватным стимулом для рецептора. Афферентные нервные волокна, как и в макулярных органах, обладают акшивносклью покоя в отсутствие огибания цилий. Сгибание купулы в одном направлении увеличивает частоту разряда, сгибание в другом снижает ее. В горизонтальном полукружном канале волокна возбуждаются, когда купула смешается в сторону утрикулуса (рис. 6-5). Это происходит в левом канале, когда голова поворачивается влево. Угловые ускорения могут содержать компоненты по всем трем независимым осям. Голова может 1) повернуться вокруг вертикальной оси, 2) наклониться вперед или назад и 3) нагнуться в любую сторону. Олин полукружный канал не может сигнализировать об ускорении вокруг всех этих осей и всех их возможных комбинаций.
Нервной системе нужны по меньшей мере три полукружных канала, по одному для каждой оси вращения. Рис. 6-4 и 6-5 показывают, что у нас действительно по три канала с каждой стороны и лежат они примерно перпендикулярно друг другу. Их ориентация в черепе приблизительно такая, как показано на рис. 6-4. С каждой стороны имеются горизонтальный, передний вертикальный и задний вертикальный полукружные каналы. Таким 6. Физиология чувства равновесия Перилимфа -.хйтг Эшктимфв Рвс.
6-5. Схема лабиринта, показывающая непрерывность пространств, заполненных лимфой в вестибулярном органе я в улитке. Угловое гснорвнив Угловая снорссть Смешение итлтлм Антивнссть червиво волснна Рнс. 6-6. Движение купулы н ответ афференгного нервного волокна прн кратком вращении (например, прн повороте головы). Показаны также эффективное ускорение н угловая скорость.
образом, вестибулярный орган состоит с каждой стороны из пяти частей: двух макул (в саккулусе и в утрикулусе) и трех полукружных каналов. По своей форме каналы не являются такими идеальными кольцами, какие показаны на рис. 6-3; кроме того, как видно на рис. 6-4 и 6-5, некоторыми своими частями они соединены между собой. Наконец, надо указать, что так называемый горизонтальный полукружный канал при нормальном положении головы расположен не точно горизонтально; его передний край слегка приподнят, и плоскость, в которой он лежит, образует с горизонтальной плоскостью угол в 30'.
Полукружные каналы, утрикулус и саккулус состоят из тонких перепонок, которые образуют замкнутые трубки (отсюда название перепончатый лабиринт). Эта система наполнена зндолимфой, которая сообщается с зндолимфой улитки. Кроме того, перепончатый лабиринт окружен перилимфой, которая опять-таки переходит в перилимфу слухового органа Система полостей в кости, в которых заключены улитка и вестибулярные органы (рис.
5-1), называется костным лабиринтолс Поведение купулы при кратковременном и длвтелыюм вращении. Некоторые свойства механики купулы представляют особый интерес. На рис. 6-6 графически показаны угловое ускорение, сопровождающее краткое вращение головы при ее повороте из одного положения в другое, а также угловая скорость„вычисленная степень отклонения купулы в горизонтальном полукружном канале и экспериментально устанонленная активность одного из первичных афферентов, идущих от этой ампулы.
Ясно видно, что отклонение купулы и афферентная активность отражают угловую скорость, а не угловое ускорение, несмотря на то что силами, вызывающими отклонение купулы, являются силы ускорения. Роль ускорения более выражена в опыте с длительным равномерным вращением на круге (рис. 6-7). Сначала животному сообщают ускорение, пока не достигается опрелеленная угловая скорость. Эта скорость поддерживается в течение значительного времени. Рисунок показывает, что в фазе ускорения купула отклоняется от положения покоть а во время постоянного вращения медленно возвращается к нему. Происходит зто потому, что иэ-за трения между зндолимфой и стенкой канала лимфа постепенно усваивает вращательное движение тела и в конце концов полностью следует за ним; когда зто произошло, разница между вращательным движением тела и зндолимфы исчезает.
В этих условиях больше нег сил, которые отклоняли бы эластичную купулу. Поэтому нейронная актнвносп возвращается к уровню покоя. Когда движение прекращается, все явления идут в обратном порядке. Купула отклоняется в противоположную сторону, а после того как тело приходит в состояние покоя, она медленно (за 10-30 с) возвращается в исходное состояние, поскольку вращение лимфы тоже замедляется. Различия в поведении кулулы, связанные с длительностью вращения (после кратковременного вращения она немедленно возвращается в состояние покоя), объясняются механическими свойствами системы купула — эндолимфа, которых мы здесь не будем касаться.
Но вахою по- 231 б. Физиология чувства равновесия Р. Клинке 230 Угловое усноренив топ Ромбовидная ямна Мост Области вестибу. лярното ядра П родолто. витый моя Спинной мозг Рис. 6.8. Положение вестибулярных ядер в продолговатом мозгу. 6-7. Движение купулы и ответ афферентного нервного волокна во время длительного вращения (например, па круге), Показаны также ускорения (положительное в начале и отрицательное в конде вращения) и угловая скорость.
мнить, что силы, вызывающие отклонение купулы,— это ускорения. Надо также ясно представлять себе, что полукружные каналы развились для сигнализации о кратковременных вращательных движениях, которые случаются в повседневной жизни, и что вертящийся круг — это нефизиологический стимул. В 6.1. Элементами вестибулярного органа являются а) макула утрикулуса; б) макула саккулуса; в) желтое пятно; г) передний вертикальный полукружный канал; д) задний вертикальный полукружный канал; е) горизонтальный полукружный канал; ж) вестибулярная лестница.
В 6.2. Адекватным стимулом для по.чукружного канала служат а) линейное ускорение; б) угловое ускорение; в) угловая скорость; г) колебание стремечка. 6.2. Центральные механизмы чувства равновесия Центральные связи рецепторов вестибулярного органа. Рецепторы в вестибулярном органе так же, как в улитке, являются вторичными чувствительными клетками.
Связанные с ними афферентные нервные волокна начинаются в вестибулярном ганглии, который лежит в височной кости близ вестибулярного органа. Волокна проецируются в область вестибулярных ядер (рис, 6-8) в продолговатом мозгу. С каждой стороны лежат четыре разных ядра. Если вестибулярный орган должен участвовать в сохранении равновесия тела, между его афферентами и моторными центрами должны существовать связи, через которые оСуществляется необходимая регуляция. Выходы из вестибулярных ядер направляются: а) в составе вестибулоспинального тракта, воздействуя в конце концов на мотонейроны, управляющие мышцами-разгибателями; б) прямо к мотонейроиам шейного отдела слштиого мозга; в) к ядрам глазных мышц (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
