Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 53

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 53)

В то же время у рыб чувство вкуса может служить также ориентации на далеком расстоянии. В воде вкусовые вещества перемещаются благодаря лиффузии и конвекции из очень далеких источников к вкусовым луковицам, которые могут быть рассеяны по всей поверхности тела рыбы. Помимо своей роли в ориентации на близком расстоянии чувство вкуса у человека выполняет важную функцию, запуская ряд рефлексов. Например, отмывание языка секретом из серозных желез контролируется рефлексом, который находится под действием вкусовых луковиц.

Секреция слюны тоже запускается рефлекторно соответствующей стимуляцией вкусовых рецепторов. Даже состав слюны варьирует в зависимости от характера стимулов, действующих на сенсорные клетки, и вкусовые стимулы влияют также на выделение желудочного сока. Наконец, доказано, что рвота вызывается при участии вкусовой чувствительности. В 7.6. Как данное афферентное волокно, идущее от вкусовых луковиц, реагирует на вкусовые вещества? а) Одинаково сильно на вещества одного и того же качества. б) В разной степени, хотя вещества обладают одним и тем же качеством. в) С одинаковой силой на вещества разных качеств. г) В разной степени на вещества разных качеств. В 7.7.

Что лежит в основе градуальной специфичности отдельных вкусовых волокон? а) Отсутствие абсолютной специфичности у сенсорных клеток. б) Ветвление волокон и наличие рецептивных полей. в) Перекрывание рецептивных полей. В 7.8. Которая из следующих реакций может быть вызвана рефлекторно возбуждением вкусовых рецепторов? а) Кашель. б) Секреторная активность серозных желез. в) Секреция слюны. г) Поток слез. д) Удупзье. Х. Альтнер Нос человека способен различать тысячи разных пахучих веществ, но эта способность весьма скромна по сравнению с возможностями других организмов.

Такая относительная слабость обонятельной функции наряду с чрезвычайно важной ролью других органов чувств, быть может, является одной из причин того малого интереса, какой проявлялся к исследованию обонятельной системы. Другая причина-это трудность экспериментирования с ней — несомненная в отношении людей, но также касающаяся и животных. В результате нет ни субъективных, ни объективных критериев, которые позволили бы четко определить качества запахов; поразительное разнообразие обонятельных стимулов мало упорядочено. Между тем, как будет видно из настоящей главы, обонятельные проводящие пути у млекопитающих изучены довольно хорошо. Структурный и физиологический анализ выявил ряд интересных свойств этой системы, например тот факт, что сигналы, посылаемые в мозг, находятся под эфферентным контролем. Много сведений получено также о значении чувства обоняния для автономных регуляторных процессов и эмоциональных состояний.

8.1. Обонятельная слизистая; периферические механизмы обонятельной рецепцив Первый предмет этого раздела составляет морфология органа обоняния и клеток, из которых он состоит. Затем речь пойдет о разнообразии стимулирующих веществ; они не поддаются классификации по качеству ни на основе вызываемых ими ощущений, ни на основе ответов одиночных сенсорных клеток. Локализация и клеточная организация обонятельного эпителия.

Носовая полость разделена на лве части, левую и правую, стенкой, называемой носовой перегородкой. Поверхность обеих частей увеличена тем, что образует складки, раковины, которые вдаются внутрь из наружных стенок. Как видно на рис. 8-1, у взрослого человека с каждой стороны одна над другой лежат три раковины. Вся носовая полость выстлана слизистой оболочкой, но обонятельные сенсорные клетки расположены лишь на небольшом ее участке, в обонятельной области (на рис. 8-1 показана красным).

Эта область занимает всю верхнюю раковину и образует островки на средней раковине. Обонятельный эпителий имеется также на прилежащих частях перегородки. Дыхательная область — та часть слизистой носа, в которой нет обонятельных клеток,-представляет собой ресничный эпителий, состоящий из двух слоев клеток, в том числе бокаловидных, которые продупируют слизь. 249 Х. Альтнер 8. Физиология обоняния Ботыенонз мелезз Слизистый слой Цилия порннн нлетиз Обаилтельнзн илнтиз Бзззльннл плетни Рис.

8-1. Положение обонятельного эпителия и направление патока воздуха н носу человека; нип сбоку. Обонятельная область (Об, атмечени красным) ограничена нерхней н средней раковинами. Аисоиы сенсорных илетаи образуют здесь обонятельные валахии йт)а о11истапа (черные), идущие к обонятельной луковице (ОЛ) Показаны также участки, откуда волокна проходят к тройничному (тй языкогпоточиому (1Х) и блуждающему (Х) нервам. У плода человека слизистая на перегородке содержит замкнутые трубочки, которые, по-видимому, никуда не ведут.

Это рудименты якобсонова органа, обонятельного органа, который играет вспомогательную, а в некоторых случаях — важную роль у многих амфибий, рептилий и млекопитающих. У человека его нет. На рис 8-2 показано строение обонятельной слиэиснюй, многослойного эпителия с двумя преобладающими типами клеток — обонятельными и опорными. Как и во вкусовых почках (гл.

7), здесь имеются также базальные клетки; они могут развиться в обонятельные и, таким образом, представляют собой незрелые сенсорные клетки. Обонятельные клетки (в отличие от вкусовых) являются первичными сенсорными клетками, посылающими аксоны от своего базального полюса. Эти волокна образуют толстые пучки под сенсорным эпителием (называемые также обонятельными волокнами, 61а о)тас1ог(а), которые идут к обонятельной луковице, На своем апикальном полюсе обонятельные клетки несут видоизмененные цнлни, погруженные в слой слизи, которая покрывает обонятельный эпителий.

Молекулы пахучего нещества диффунлируют сквозь часть этого слизистого слоя, прежде чем достигнут самой периферической части обонятельных клеток, мембран цилий. Слизь происходит из Ь' ! Анооны Рис. 8-2. Элементы обонятельного эпителия. А. Слизистая оболочки обонятельной абтисти. Б. Кпетин обонятельной слизистой. трех источников: 1) боуменовых желез, 2) бокаловидных клеток дыхательной области и 3) опорных клеток обонятельного эпителия, которые таким образом выполняют двойную функцию. Киноцилии клеток в дыхательной области регулируют ток слизи. Обонятельные ощущения исходят не только от сенсорных клеток в обонятельной области. Дыхательная область содержит помимо уже упомянутых клеточных элементов свободные окончания сенсорных волокон тройничного нерва (У); они также реагируют на пахучие вещества.

Поэтому даже при случайном полном перерыве обонятельных волокон ощущение запаха до некоторой степени сохраняется. Запахи. Повселневный опыт показывает, что мы можем различать тысячи 1хтзных веществ по их запаху. Но в отличие от физиологии вкуса 250 Х. Алыинер б. Физиология обоняния 251 в субъективных опытах по обонянию не удалось выявить четкого различия между запахами, В любой попытке создать такую классификацию есть нечто произвольное.

Но для практических целей был определен ряд качеств и составлен список классов запахов, или первичных запахов. Ниже приводятся некоторые из них, и для каждого даны два примера химически чистых пахучих веществ данной категории. Цветочный: п-ионов, ()-фенилэтиловый спир~ Эфирный; 1,2-дихлорэтан, бензилацетат Мускусный; Циклические кетоны (С„„), например цибетон и мускусный кетон Камфорный: 1,8-пинеол, камфора Запах гюта: Изовалериановая кислота, масляная кислота Гнилостный: Сероводород, этилмеркаптан Едкий; Муравьиная кислота, уксусная кислота Уже из этих нескольких примеров ясно, что химически сходные вещества могут оказаться в разных запаховых классах и что члены одного и того же класса могут значительно различаться по своей химической структуре.

Запахи, которые встречаются в естественных условиях и по которым названы первичные классы (например, аромат цветов, запах пота или гниющего мяса), как правило, представляют собой смеси запахов, в которых преобладают определенные компоненты. Показано, что 0,1 — 17,' населения Европы отличается особой «обонятельной слепотой». Симптом такой частичной аносмии, которая в некоторых случаях может быть наследственной, состоит в том, что немногие вещества со сходными запахами (например, некоторые мускусные запахи) обнаруживаются только при очень высоких концентрациях.

Иными словами, порог для таких веществ специфически повышен. Наличие часигичиых аносмий показывает, что разграничение запахов по их качеству до некоторой степени возможно. Кодирование. Как и для вкусовой чувствительности (см. гл. 7), лежащий в основе обоняния первичный процесс не разгадан, хотя и в этом случае считается, что молекулы пахучего вещества взаимодействуют с особыми молекулами в мембране обонятельной клетки-с рецепторными молекулами. Наличие множества эффективных пахучих веществ не позволяет думать, что сенсорная мембрана содержит по отдельной репепторной молекуле для каждого пахучего вещества.

Вероятно, несколько близких пахучих веи1есгив вступают в реакцию с одной и глоб же реиеиеорной молекулой. Свидетельством существования рецепторных молекул, которые могут взаимодействовать с несколькими пахучими веществами, служит явление упомянутой выше частичной аносмии.

Характеристики

Список файлов книги