Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 56
Текст из файла (страница 56)
Чтобы решить, которое из перечисленных изменений может быть причиной чувства жажды, каждый из этих факторов нужно изучить экспериментально по отдельности; иначе говоря, содержание воды и солей в одном пространстве надо менять, не затрагивая второго, или же надо менять одну только секрецию слюны. Такие опыты проведены на животных, причеьи количество выпиваемой воды служило показателем степени экспериментально вызванной жажды. Наиболее важные результаты этих опытов изложены ниже.
После внутривенного вливания гипертонического раствора собака выпивает воды вдвое больше, чем после внутривенного вливания осмотически эквивалентного раствора мочевины. В первом случае из-за непроницаемости клеточных мембран для ионов Ха' вода выходит из клеток. Но для мочевины клеточные мембраны легко проницаемы; поэтому, когда ее вводят, концентрации во внутри- и внеклеточных пространствах выравниваготся при заметно меньшем изменении объема клеток и их тоничности (концентрации соли). Этот факт подтвердился в повторных опытах со многими модификациями на разнообразных ьо Р.
Шмидт млекопитающих. Отсюда следует вывод, что уменьшение обьема клеиюк без изменения содержания в них солей (но не концентрации, которая возрастает) вызьтиее жажду. Если количество )ь(а во внеклеточном пространстве снизить в опыте (например, изменив состав пищи или посредством искусственной почки), то оно теряет воду; часть ее выходит из тела, а часть диффундирует в клетки. В этих условиях, даже несмотря на то что объем клеток возрастает, появляется жажда.
(Возникает также потребность в соли, но этого мы здесь касаться не будем). Кроме того, можно экспериментально снизить объем внеклеточной жидкости, не меняя концентрацию )ь)аС1 в ней, так что объем клеток не меняется; в этом случае также возникает жажда. Отсюда можно сделать вывод, что уменьшение обье.ча внеклееочиой жидкости тоже вызывает жажду. Опыты показали, что эффекты этих двух факторов аддитивны; при одновременном понижении объема клеток и объема внеклеточной жидкости жажда становится особенно сильной.
Сухость во рту, сопровождающая все формы жажды, вызывается, как уже было указано, снижением секреции слюны. Это явление отражает недостаток воды. Но в отличие от прежних толкований оно, по-видимому, представляет собой не причину, а скорее симптом, связанный с чувством жажды. Об этом говорят следующие данные. Смачивание поверхности рта и глотки не устраняет жажды, хотя может немного облегчить ее. Жажду также не ослабляет и не предотвращает местная анестезия слизистой рта или даже полная денервация области рта и глотки.
Врожденное отсутствие слюнных желез (у людей) или их оперативное удаление (у животных) не оказывает заметного действия на потребление воды,' количество выпиваемой воды остается нормальным. Наконец, внутривенное внедрение воды немедленно приносит облегчение, хотя сухость во рту и глотке какое-то время может сохраняться.
Рецепторы и центральные механизмы. Нервные структуры, преимущественно регулирующие водно-солевой баланс. находятся в промежуточном мозгу (диэнцефалон1 в основном в гиноеаламусе и около него. Эта часть головного мозга имеет прямое отношение к регуляции вегетатнвных функций. Опытами здесь выявлено наличие осморецепеоров, главным образом в областях впереди гипоталамуса. Это сенсорные элементы, реа~ирующие на повышение концентрации соли внутри клеток при потере ими воды. Например, после введения козе очень малых количеств (меньше 0,2 мл) гипертонического раствора (ь(аС! в некоторые части этой области животное через 30-60 с начинало пить и в течение 2 — 5 мин поглощало 2 — 8 л воды.
Электрическая стимуляция этих же нервных структур тоже заставляет животных много пить. Хирургическое удаление или коагуляция некоторых участков гипоталамуса может ослабить или совсем прекратить питье даже при нехватке воды в организме. Все эти данные показывают. что огморецепторы в промежуточном мозгу служит сенсорными аппаратами жажды, вызываемой дефицитом воды в клетках (рис.
9-2). Нейронные структуры в гипоталамусе несом- 261 9 Жажда и голод 1 Рис. 9-2. Возникновение чувства жажды. Участвующие в этом рецепторы показаны серым. Прямоугольники над ними означаюз их адекватные стимулы. Сухость во рту является косвенным следствием внутриклеточного и внеклеточного дефипита вода. пенно играют решающую роль в переработке информации от этих осморецепторов. Что касается сенсорных элементов, на которых основано чувство жажды, вызываемое дефицитом воды во внеклеточном пространстве, то здесь имеются только предположения и косвенные данные. В настоящее время представляется вероятным, что рецепторы растяжения в стенках крупных вен и в предсердиях не только влияют на кровообращение, но также участвуют в регуляции водного баланса и возникновения жажды (рис.
9-2). Гипоталамус служит важным центром переработки сигналов, приходящих от рецепторов растяжения (по афферентным волокнам блуждающего нерва). Внеклеточная дегидратация связана также с секрецией ренина и образованием ангиотензина 11. Ангиотензин И вЂ” вещество, весьма действенно вызывающее жажду при введении его в кроваток или непосредственно в разные отделы гипоталамуса, в том числе в субфорникальный орган. Ангиотензин несомненно способствует возникновению жажды, связанной с уменьшением объема жидкости (гиповолемия), но пока что относительное значение ангиотензина и других механизмов для такого рода жажды еще не определено.
Об уменьшении слюноотделения, связанном с дефицитом воды и приводящем к сухости во рту, сигнализуют рецепторы в слизистых оболочках рта и глотки. В опытах на животных обнаружены здесь раз- 2б2 9. Жажда и голод 263 Р. Шмидт ные виды рецепторов — механорецепторы, холодовые и тепловые рецепторы и, возможно, водяные рецепторы.
Неизвестно, в какой степени каждый из них участвует в создании этого периферического компонента жажды. Если эти рецепторы стимулируются, когда в организме нет обшего недостатка воды, что возможно, когда человек говорит, курит, дышит через рот или ест очень сухую пищу, то вызываемую ими «ложную жажду» можно утолить, смочив слизистую рта. Но сигналы, идущие из области рта и глотки, совсем не обязательны, если чувство жажды вызывается действительным дефицитом воды в организме.
При истинной жажде, как указано выше, смачивание глотки может уменьшить, но не утолить жажду. Таким образом, жажда — это общее ощущение, основанное иа интегрированной реакции многих типов рецепторов, из которых одни находятся на периферии, а другие в ЦНС. Они приведены на рис. 9-2. Промежуточный мозг, и в частности гипоталамус, по-видимому, играет доминируюшую роль в интеграции этого множества афферентных входов. Мы не знаем, насколько точно результаты опытов на животных приложимы к человеку, и также не знаем, какие центральные структуры вызывают чувство жажды.
Но можно думать, что отношения, изображенные на рис. 9-2, распространяются и на человека. Для чуне~на жажды не наступает адаптации. Этот субъективный опыт опять-таки подтверждается экспериментами на животных. Показано, что количество воды, потребляемое после внутривенного вливания гипертонического раствора соли, не зависит от быстроты вливания.
Иными словами, жажда, вызываемая введением определенного количества раствора, оставалась неизменной независимо от того, возрастала концентрация (цаС! очень медленно или очень быстро. Поскольку адаптация к жажде не наступает, единственный способ утолить ее-это выпить воды (рис. 9-1,Б). Утоление жажды. Между моментом начала питья и устранением дефицита воды проходит значитедьное время; вода в желудке и кишечнике сначала должна всосаться (т.е. перейти в кроваток), что происходит главным образом в тонком кишечнике. Но как известно из обычных наблюдений и как неоднократно подтверждали опыты на животных, чувство жажды исчезает (т.е.
питье прекрашается) задолго до того, как дефицит воды во вне- и внутриклеточном пространствах мог быть возмещен. Это значит, что утолению жажды, наступающему после всасывания (абзогрбоп) воды,— так называемому ностабсорбтивиому— предшествует лреабсорбтивное утоление; таким образом предотврашается потребление чрезмерного количества воды за период, пока усвоенная вода не окажет своего действия (рис. 9-3).
Опыты на животных показывают, что этот преабсорбтивный механизм действует с большой точностью: количество выпитой воды очень близко соответствует тому, какое требуется в конечном счете. Рецепторы и механизмы, лежашие в основе преабсорбтивного утоления жажды, неизвестны. Собака с фистулой в пищеводе пьет почти ч во и ди Рнс. 9-3.
Утоление жажды (преабсорбтнвное н поствбсорбтивное). Рецепторы, показанные нв рнс. 9-2, представлены здесь одним прямоугольником (рецепторы жажды). вдвое больше воды, чем нормальная собака с таким же дефицитом воды, а затем перестает пить на 20-60 мин. Следовательно, само по себе питье или связанные с ним моторные и сенсорные процессы вызывают некоторое временное утоление жажды. Растяжение желудка проглоченной жидкостью, по-видимому, тоже имеет значение. Вода, введенная крысам и другим животным непосредственно в желудок, соответственно снижает количество выпиваемой воды. Но связанные с этим нервные механизмы остаются неясными. После того как дефицит воды действительно компенсирован (постабсорбтивное утоление жажды), проходит некоторое время, пока чувство жажды возобновится, даже если происходит непрерывная (хотя и медленная) физиологическая потеря воды.
Это значит, что жажда имеет свой порог. Как уже было сказано выше, этот порог эквивалентен потере воды, приблизительно равной 0,5% веса тела. Порог ограничивает появление жажды определанными интервалами; без этого неэффективно уходило бы много времени на питье малых количеств воды. Итак, содержание воды в организме человека колеблется между максимумом после попнабсорбтивного утоления жажды и минимумом, который в идеальном случае лежит немного ниже порога. Но нередко колебания в содержании воды в организме выходят за эти пределы. Одна из причин этого состоит в том, что часто мы потребляем воды больше, чем 9. Жажда и голод 2б5 Р.
Шмидт нужно для возмещения ее потерь; другая причина та, что не всегда есть возможность утолить жажду сразу же, как только она становится заметной. Первичное в вторичное питье. Питье, вызываемое абсолютным или относительным дефицитом воды в одном из пространств тела, содержащих жидкость, называется первичным питьем, а питье без видимой нужды в восполнении потерянной воды-внюричным лиаьель Собственно говоря, вторичное питье служит обычным путем поступления воды. Обычно мы (и другие млекопитающие) выпиваем физиологически потребную воду заранее.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
