Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 55
Текст из файла (страница 55)
На рис. 8-4 центробежные волокна показаны красным. Эти аксоны оканчиваются на клетках-зернах и перигломерулярных клетках и таким образом в состоянии видоизменять возбудительную активность, приходящую от 61а о11асгопа на уровень мнтральных клеток. На рис. 8-4 дана очень упрощенная схема сложных связей в обонятельной луковице. Она показывает, что имеются дендро-дендритные контакты между митральными клетками н клетками-зернами, а также между митральными и перигломерулярными клетками. По таким контактам поток информации передается в обе стороны — от митральнь<х к перигломерулярным клеткам и клеткам-зернам и в обратном направлении — от них к митральным клеткам.
Рис. 8-4 указывает также на возможность латерального взаимодействия между митральными клетками через перигломерулярные клетки. Как упомянуто выше, возбудительные сигналы от обонятельного органа передаются к автономным ядрам гипоталамуса. Функция этой связи еще недостаточно изучена. Несомненно, что у разных млекопитающих активность в этих проводящих путях влияет на процессы, связанные с размножением. Так, установлено, что активность элементов в обонятельном проводящем пути варьирует при изменении уровней половых гормонов. Но полностью значение обоняния для млекопитающих выходит за пределы как его участия в регуляции размножения, так и его очевидной роли в поисках пищи. Например, пахучие вещества служат сигналами в общественных отношениях между группами и особями.
Группа, к которой принадлежит животное, может быть обозначена обонятельным сигналом, точно так же как животное, занимающее некоторую территорию, метит ее границы определенным запахом. У людей обоняние утратило свою важную роль по сравнению с другими ощущениями, но все же его значение недооценивается. Так, на эмоции оно может действовать в го)к<зло большей степени, чем мы себе представляем; знакомый аромат может сильно повлиять на настроение. Такое действие, возможно, определяется упомянутыми выше связями между органом обоняния и лимбической системой. Но эти отношения привлекали к себе мало внимания; лучше известно, что некоторые неприятные запахи вызывают у человека т.акие защитные рефлексы, как чиханье и задержка дыхания.
Вещества с резким запахом, например аммиак, приводят к рефлекторной остановке дыхания. В 8.6. Что связано с более высокими концентрациями — а) порог обнаружения или б) порог опознания? В 8.7. Который из следующих показателей говорит о степени адаптации обоняния? а) Повышенная чувствительность к пахучим веществам. б) Повышение порота обнаружения. в) Понижение порога опознания. В 8.8. Который из следующих элементов осуществляет эфферентный контроль в обонятельной луковице? а) Н1а о11асгопа б) Центробежные волокна в обонятельном тракте.
в) Клетки-зерна. г) Перигломерулярные клетки. 9. ЖАЖДА И ГОЛОД 9. Жалсда и голод 257 1ормоъо Р. Шмидт Дряяе влияние 9А. Жажда Чувство жажды, которое мы испытываем, когда не выпили достаточно жидкости, и чувство голода . когда давно не ели, нельзя отнести к какому-то конкретному органу или части тела. Поэтому они называются иобшнми чувствами». Другими примерами общих чувств являются усталость, ощущение духоты и половое влечение. С точки зрения сенсорной физиологии все они характеризуются тем, что вызываются одним или несколькими адекватными стимулами, возникающими в самом организме, а не в окружаюшей среде.
Эти стимулы обнаруживаются рецепторами (часть из которых еше неизвестна) и вызывают соответствующие общие ощущения (рис. 9-1,А). Например, ниже мы расскажем, как всгушение» жидкости в организме из-за недостатка воды воспринимается осморецепторами, и в результате возникает чуне~во жажды (рнс. 9-1,Б). Можно представить себе также, что в течение дня в крови накапливаются конечные продукты обмена и они вызывают чувство ус~алости, или же некоторые гормоны вызывают половое влечение илн благоприятствуют его появлению, когда их концентрация в организме достаточно высока.
Стимулы, способные вызывать общие ощущения, вызывают также разные виды активности, направленные на снижение таких ощущений или их устранение. Иными словами, стимулы, вызывающие общие ощущения, приводят к драйвам (г(ггке — побуждение) — мотивационным состояниям, которые побуждают организм добывать то, чего ему недостает. Хотя такие драйвы контролируются ощущениями, они могут возникать также и независимо (рис. 9-1,А). Недостаточное количество воды в организме ведет не только к ощущению жажды, но и к поискам воды, и если эти поиски успешны, то недостаток ее устраняется (рис.
9-1, Б). В самом общем виде это значит, что удовлетворение побуэюдения устраняет причину, вызвавшую общее чувство. Драйвы, связанные с общими чувствами, способствуют выиеиваиию индивидуума или вида. Поэтому, как правило, онн должны удовлетворяться. Это врожденные состояния, не требующие обучения. Но в течение жизни многочисленные влияния видоизменяют их, в особенности на высших филогенетических уровнях. Эти влияния действуют в разные моменты всего процесса. Описание драйвов и их изменений не входит в задачу настоящей книги; здесь будут рассмотрены как примеры общих чувств только те аспекты жажды и голода, которые связаны с сенсорной физиологией. ' М~фдгл ' яееяеея Эфвемор Рис.
9-1. Отношения между общими чувствами я драйвами. А. Общий характер взаимоотношений между ощущениями я драйвами. Б. Возникновение чувствя жажды я активация поиска воды пря ее нехватке. В ощущении жажды помимо ооморепепторов участвуют и другие репепторы (см. Рис, 9-2). Вертикальные красные полоски на кончиках верхних стрелок означают, что удовлетворение драйва ведет к устранению стимула. Условия возникновении чувства жажды. Организм взрослого человека на 70 — 85;г, (по весу) состоит из воды (не считая отложений жира). Это высокое содержание воды колеблется в очень узких пределах.
В норме оно колеблется только на + 0,22% веса тела, так что у человека весом 70 кг колебания эти составляют + 150 мп. При потере волы больше Р. Шмидт 258 9. Жажда и голод 259 Тайлинв 9-1. Суточный водный баланс у взрослого человека (Миппву)ег, !973) 0,5;, веса тела (около 350 мл у человека весом 70 кг) возникает жажда.
Физиологически организм может терять воду четырьмя путями: с мочой, с потом, в виде водяных паров в выдыхаемом воздухе и (обычно в ограниченном количестве) с калом. Эта вода должна быть возмещена, чтобы не нарушилось жизненно важное тонко сбалансированное равновесие между множеством растворенных веществ. Как показывают данные по водному балансу (табл. 9-1), в умеренном климате человек, потребляющий обыкновенную пишу, получает воду главным образом в виде питья, а также как составную часть твердой пиШи и в меньшей степени -как продукт окислительного распада этой пищи в организме. Суммарные цифры выражают суточный кругооборот воды у взрослого человека, составляющий около 3-4% веса тела.
Еще одним фактором, влияющим на чувство жажды, является распределение воды в организме на две части (компартмента) с разными свойствами. Около двух третей жидкости тела содержится в клетках, во впутриклеточпом пространстве, а одна треть — во впеклеточиом пространстве. Около трех четвертей внеклеточной воды находится в промежутках между клетками, в интерстициальном пространстве, а остальная — в сосудистой системе, где она образует водную фазу плазмы крови (крови без кровяных телец). Вне- и внутриклеточные жидкости разделены клеточными мембранами и имеют разный состав, в особенности в отношении катионов и анионов.
В интересующем нас аспекте главное различие состоит в том, что впеклеточная жидкость содержит большие количества Ха', а впутриклеточпал богата К+, но содержит мало Ха'. Плазма крови и интерстициальная жидкость сообщаются через стенки капилляров; они почти не различаются по содержанию солей, но белка в плазме значительно больше, чем в интерстициальной жидкости.
Клеточные мембраны, разделяющие внутри- и внеклеточные пространства, легко проницаемы для воды, но для солей их проницаемость значительно ниже. Для простоты изложения мы примем, что мембраны непроницаемы для солей. В конечном счете диффузия воды через такие полупроницаемые мембраны (т.е. проницаемые только для воды) всегда направлена к пространству с более высокой концентрацией солей (т.е. с меньшей «концентрированностью воды»). При равной концентрации соли в обоих пространствах вода диффундирует сквозь клеточную мембрану одинаково в обе стороны, в итоге перемещения не происходит.
г)о если из одного пространства удалить воду, так что концентрация соли в нем повысится, то вода будет перемещаться сюда из второго пространства, пока не выравняются концентрации. (Этот процесс называется осмосом, а разница в гидростатическом давлении, которая точно противодействовала бы стремлению воды диффундировать через полупроницаемую мембрану между пространствами, содержащими жидкости с разной концентрацией солей, называешься осмотическим давлением.
Солевой раствор с таким осмотическим давлением, как у нормальной жидкости тела, называется иэотоническим. Отсюда гипертоническим и гипотоническим называют растворы солей соответственно более и менее концентрированные, чем нормальная тканевая жидкость.) Например, если вода удаляется из плазмы вследствие образования мочи в почке, то произойдет диффузия воды из интерстициального пространства в плазму, а из клеток в интерстициальное пространство.
Если же клетка в потовой железе секретнрует пот (т.е. теряет воду), то вода должна диффундировать из интерстипнального пространства в клетку железы. Физиологические потери воды организмОм (с мочой, потом, влагой в выдыхаемом воздухе) все вместе приводят к потере воды как из впеклеточного, так и из внутриклеточного пространства. Одновременно повышается концентрация солей в этих растворах; онн становятся гипертоническими, но обычно лишь в незначительной степени. Дальнейшим следствием является уменьшение секреции слюны, что приводит к ощущению сухости во рту и в глотке, столь характерному для жажды.
Если бы существовалн соответствую~цие рецепторы, можно было бы измерить потерю воды организмом а) по объему или осмотическому давлению клеток, б) по объему или осмотнческому давлению внеклеточного пространства или в) косвенно по снижению секреции слюны и возникающей при этом сухости слизистых оболочек. Адекватные стимулы для чувства жажды.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
