Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 51
Текст из файла (страница 51)
ж) Ни олин из этих симптомов, которые появляются только при хронических нарушениях. Органы, обслуживающие вкусовую чувствительность, лежат в ротовой полости, преимущественно на языке. При рассмотрении вкусовой чувствительности полезно сначала обратиться к строению этих органов и их связям с ЦНС. Мы увидим, что рецепторные органы, вкусовые ночки, сидят на сосочках (складках кожи языка) трех разных форм. Однако вкусовые почки и находящиеся в них чувствительные клетки нельзя сгруппировать в отдельные морфологические типы. Из основных размерностей вкусового ощущения два — качество н интенсивность — будут рассмотрены детально (разд, 7.1).
Имеются четыре основ><ых ощущения: сладкое, кислое, соленое и горькое. В разд. 7.2 показано, что способность различать эти категории можно вывести из специфичности рецепторных молекул. Но типы рецепторов, специфические для данного качества, не обнаружены; качество и концентрация, очевидно, кодируются градуальными ответами болыпого числа рецепторов. 7Д. Морфология органов вкуса; субъективная физиология вкуса Ориентация и строение вкусовых почек. Язык у человека покрыт слизистой оболочкой, складки которой во многих местах образуют маленькие выпуклости в форме колышков, называемые сосочками.
На рис. 7-1 показано распределение трех типов сосочков — желобоватых, листовидных и грибовидных — по поверхности языка. Эти три типа распределены по-разному, Только грибовидные сосочки рассеяны по всей поверхности. Желобаван<ые сосочки, которых у человека всего 7-12, сверху имеют вид круглых образований 1 — 3 мм в диаметре; они находятся в ограниченной зоне поперек спинки языка у его корня. Третий тип, лиснювидные сосочки, образуют тесно расположенные складки вдоль задних краев языка.
Они хорошо развиты у детей, но гораздо менее выражены и менее многочисленны у взрослых. Нитевидные сосочки, занимающие остальную поверхность языка, не показаны на рис. 7-1, потому что в них нет вкусовых почек. Название «почка» говорит о форме этих органов (рис. 7-2). Положение их на сосочках варьирует; в случае желобоватых и листовидных сосочков много вкусовых почек заложено в боковых стенках, а на верхушке их нет. В грибовидных сосочках вкусовые почки ограничены поверхностью «шляпки гриба», которая может достигать 1 мм в диаметре. Отдельная вкусовая почка имеет около 70 мкм в высоту и около 40 мкм в диаметре.
Всего у человека около 2000 вкусовых почек, из них Х. Альтнер 7 Физиология вкуса Языноглоточнмй нерв Пора Эпитзлий Пиле нерв Минровипли Сенсорная нлетиа Синвпс горьн аидныв ни видные ни Базвльная илетна листы солви Рис. 7-Ь Схема расцредетжлня вкусовътх сосочков, их иннервации и зои максимальной чувствительности к разным вкусовым качссчввм иа языке чело- ВСКИ. слали Кончин азина тмм Внуссаая почна Серозные мелевы Грибоюдный П сооочен истовидный сосочвн Ителобоватый сосо е ч н Рнс. 7-2. Положение вкусовых почек (красныез на вкусовых сосочках трех типов Рис.
7-3. Строение и иннервация вкусовой почки. Элементы органа вкуса, сенсорные, опорные н базальные клетки расположены подобно лепесткам. Вся структура лежит под эпнтелиальной поверхностью так, что мнкровилли сенсорных клеток вьтлтотсв в наполненное жидкостью пространство иад ними. Показано (красным) только лва аффереигиых волокна; в лействнтсль ку ую почку входят около 50 волокон н разветвляются в ней. носта в одну около половины — на желобоватых сосочках. Квжлая вкусовая почка содержит 40 — б0 отдельных клеток.
В сое и дин тельную ткань под желобоватыми и листовидными сосочками погружены серозные железы, протоки которых открываются в углубления у основания сосочка (рис. 7-2); их секрет служит для смывания частиц пигци и микроорганизмов. Кроме того, он понижает концентрацию сгимулнруюшего нешества вблизи вкусовых почек. Внутри вкусовых почек различают три типа клеток: сенсорные, опорные и бозальные (рис.
7-3). Растворимые в воде нешества, попадаюШие на поверхносгь языка, диффундируют через пору в наполненное жидкостью пространство нал вкусовой почкой; здесь они соприкасаются с мембранами микровиллезь которые образуют наружные концы сенсорных клеток. Вкусовые рецепторы представляют собой вторичные сенсорные клетки без аксонов, которые проводят импульсы в центральном направлении. Их ответы передаются афферентными волокнами, которые образуют синапсы близ оснований сенсорных клеток. На рис.
7-3 показаны только два волокна, но в действительности в кажд ую вкусовую почку входят и разветвляются в ней около 50 волокон. родо жителъногть жизни сенсорных клеток во вкусовых почках невелика; происходит их непрерывная смена. В среднем одна сенсорная 7. Физиология вкуса 241 Х. А еиянер 240 клетка замещается новой уже через 10 дней. За сменой клеток можно проследить, помечая их ядра 'Н-тимидином и определяя число меченых ядер, сохранившихся через некоторое время. Утраченные сенсорные клетки замещаются новыми, которые образуются из базальных клеяюк.
При этой смене должны прерваться синапсы между афферентными волокнами и старыми клетками и возникнуть новые синапсы. В связи с такой перестройкой возникает много интересных вопросов, особенно если учесть тот факт, что сенсорные клетки различаются по своей чувствительности к разным стимулам. Так, смена сенсорных клеток может привести к изменению «вкусового профиля» — характерной формы ответов в афферентных волокнах„о чем пойдет речь в следующем разделе, Центральные связи. Афферентные волокна, проводящие ответы от скоплений вкусовых луковиц, распределяются по двум черепномозговым нервам — лицевому (ЧП) и яэыкогло»ючному (1Х). Такое деление обычно соответствует областям языка, которые снабжаются этими волокнами (рис.
7-1). Так, волокна от желобоватых н лнстовндных сосочков идут преимущественно в составе языкоглоточного нерва, а волокна от грибовидных сосочков в передней части языка входят в барабанную си7руиу (спогба гушраш), ветвь лицевого нерва. У детей имеются добавочные вкусовые органы в эпителии мягкого неба н задней стенки глотки до гортани; они иннервируются главным образом блуждающим нервом (Х). В головном мозгу вкусовые волокна на каждой стороне объединяются в солииюриый тракт Он оканчивается в продолговатом мозгу, в ядре солитарного тракта, где афферентные волокна образуют синапсы с нейронами второго порядка.
Аксоны этих нейронов идут к венгпральному таламусу в составе медиального лемниска. Третья совокупность нейронов связывает эту область с корой больших полушарий. Вкусовые зоны коры расположены в латеральной части посященеральиой извилины. Основные вкусовые ощущения. В обычных условиях, например при еде, слизистая ротовой полости подвергается действию сложных стимулов, включающих несколько модальностей. Благодаря тому что роговая полость сообщается с носовой, пахучие вещества могут достичь обонятельных рецепторов в носу и вызвать другие ощущения. Кроме того, в слизистой оболочке рта и языка имеются терморецепторы,механорецепторы и болевые волокна, которые тоже подвергаются стимуляции. То, что обычно называют «вкусом», в действительности является мультимодальным ощущением, в котором на собственно вкусовые ощущения накладываются ощущения запаха, тепла или холода, давления и, возможно, даже боли.
Что касается запахов, то трудно распределить множество различных стимулов по группам входящих в них веществ, которые отличались бы определенными запаховыми качествами. В отличие от этого существуют четыре четко различимых основных вкусовых ощущения: сладкое, кислое, соленое и горкое. Таблица 7-1. Примеры веществ четырех основных вкусовых категорий С елеое Кнсное Гор еое Со снос Сернокнслый хинин Никотин КоФеин 1:лейцин Сернокнслый магний Гяюкоза Соляная кислота Столовая соль Сахароза Сахарин 17-лейцнн Хлорнстый бериллий Уксусная кислота Лимонная кислота Винная кислота Хлорн етый аммония Хлористый магний Фторнстый натрий Кроме этих основных качеств различаются два дополнительных- щелочной и мерналлический. Щелочной (или мыльный) возникает при стимуляции поташем (углекислым калием). А некоторые металлы и металлические соли обладают специфическим «металлическим» вкусом, В табл.
7-1 приведены некоторые вещества, относящиеся к каждой из этих основных категорий. Из таблицы видно, что фактором, определяющим кислый вкус, служат ионы Н . Но что касается остальных трех качеств, то практически невозможно предсказать на основании физических или химических свойств данного вещества, каким качеством оно должно обладать. Вещества со сходным вкусом могут сильно различаться по химической структуре, и в то же время оптические изомеры могу~ быть совершенно разного вкуса; некоторые аминокислоты имеют в Р-форме сладкий вкус, а в Б-форме горький. Ясно, что стимулы, действующие в естественных условиях, сложны, включают несколько качеств, и, таким образом, большинство вкусовых ощущений смешанные. Пороги обнаружения для разных качеств приходятся на разные концентрации.
Пороговая концентрация сернокислого хинина (8 мкмоль7л, или 0,00б г/л) служит хорошим примером того, что вещества с горьким вкусом обнаруживаются при очень низких концентрациях. Порог обнаружения для сахарина составляет 23 мкмоль7л (0,0055 г7л), для виноградного сахара — 0,08 моль7л, а для тростникового сахара — 0,01 моль7л (соответственно 14,41 и 3,42 гул). Эти данные характерны, и они показывают, что пороги для моно- и дисахаридов значительно выше, чем для синтетических сладостей. Пороги для уксусной кислоты (0,18 моль/л, или 0,108 г7л) и столовой соли (0,01 моль7л, или 0,585 г7л) служат иллюстрацией того общего правила, что пороги для кислого и соленого приблизительно того же порядка, что и для указанных выше сахаридов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
