Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 52

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 52)

Пороги для кислот приблизительно отражают степень ик днссоциации, Сравнение порогов для виноградного и тростникового сахаров говорит о том, что раствор виноградного сахара должен быть более концентрированным, чем раствор тростникового сахара, для того чтобы они были одинаково сладкими.

Экспериментальная проверка растворов разных надпороговых концентраций соответствует этому различию. Но польза от таких точных пороговых данных ограничена, потому что для большинства веществ пороги подвержены значительной инди- 243 Х Физио.югнл вкуса 242 Х. Альюнвр видуальной вариабельности.

Разумнее было бы говорить о диапазоне пороговых значений. Интенсивность ощущений. Простое сравнение разных растворов показывает, что интенсивность вкусового ощущения зависит от концентрации вещества. При определении порогов обнаружено, что эффект от разбавления раствора стимулирующего вещества может быть компенсирован стимуляцией большей поверхности языка, т.е. большего числа рецепторов. Вероятно, это происходит благодаря пространственной суммации. В пороговой области существует входное соотношение между концентрацией и продолжительностью действия стимула. Эти данные можно суммировать в выражениях С А" =й и г С" = )г, где С вЂ” концентрация вещества в растворе; А — площадь стимулируемой части языка; г — время действия стимула; К вЂ” константа для каждого вещества; показатели степени и тоже специфичны для стимулирующего вещества.

Эти выражения не включают всех параметров, влияющих на интенсивность вкусового ощущения; определенную роль играет температура стимулирующего раствора. Кроме того, следует помнить, что чувство вкуса подвержено определенной адаптации-при длительном действии стимула интенсивность ощущения снижается. Еше одним фактором является секреция серозных желез, которая разжижает действующее у вкусовых луковиц вещество и тем самым влияет на интенсивность ощущения.

Испытание ряда разведений солевых растворов в околопороговой области во многих случаях показывает, что ощущение может менять свое качество в зависимости от концентрации. Растворы столовой соли 0,02 — 0,03 моль7'л имеют сладкий вкус, а в концентрации 0,04 моль?л или больше-соленый. Этот сдвиг качества, вероятно, можно понять, исходя из того, что вкусовые волокна обладают широким спектром чувствительности в пределах каждого качества (см.

разд, 7.2). Как видно из рис, 7-1, разные области языка у человека варьируют по чувствительности к четырем основным качествам. Кончик языка особенно чувствителен к сладким веществам, средние части краев отвечают лучше всего на кислые стимулы. Соленые стимулы всего эффективнее в области края языка, которая частично перекрывает первые две.

Горькие вещества сильнее всего действуют на рецепторы близ корня языка, в области желобоватых сосочков. Поэтому повреждение языкоглоточного нерва понижает способность к обнаружению горечей, а после блокады проведения в лицевом нерве обнаруживаются только они одни. В 7.1. Афферентные волокна от вкусовых луковиц являются а) аксонами вкусовых сенсорных клеток; б) неветвяшимися волокнами, которые образуют синаптические контакты на вкусовых сенсорных клетках; в) ветвящимися волокнами, которые образуют синаптические контакты на вкусовых сенсорных клетках; г) сенсорными волокнами, оканчивающимися на поверхности эпителия между вкусовыми сенсорными клетками. В 7.2.

Перечислите на память названия нервов, идущих от вкусовых органов, н два высших центра переключения вкусового пути. В 7.3. Свяжите следующие вещества с соответствующими вкусовыми качествами: 1) кофеин, 2) хлористый магний, 3) лимонная кислота, 4) глюкоза, 5) никотин, 6) винная кислота и 7) сернокислый хинин. а) Сладкое. б) Кислое, в) Соленое. г) Горькое. В 7.4. Какая концентрация в относительных единицах должна быть у раствора тростникового сахара, чтобы он был таким же сладким, как 1) раствор виноградного сахара? 2) раствор сахарина? а) Соответственно более илн же менее концентрированным. б) Более концентрированным в обоих случаях. в) Соответственно менее и более концентрированным. г) Менее концентрированным в обоих случаях.

В 7.5. На какие вкусовые качества реагируют сильнее всего 1) кончик языка и 2) область непосредственно впереди корня языка? а) Сладкое. б) Кислое. в) Соленое. г) Горькое. 7.2. Объективная физиология вкуса В этом разделе речь пойдет о том, что способность к различению вкусовых качеств, весьма возможно, зависит от специфичности рецеппюрных молекул в мембранах сенсорных клеток. Может показаться удивительным, чтобы такой механизм отражался лишь диффузно или совсем не отражался в специфичности ответа отдельной сенсорной клетки и афферентного волокна. Как в таком случае может кодироваться качество и концентрация? На этот вопрос можно ответить, если принять во внимание совокупность ответов множества клеток или волокон.

Поэтому сначала мы опишем их, а в заключение вкратце рассмотрим биологическое значение чувства вкуса. Для регистрации активности как отдельных сенсорных клеток, так и афферентных волокон можно воспользоваться микроэлектродами. Такие записи показывают, что ни сами рецепторы, ни волокна, идущие к ЦНС, не дают качественно специфических ответов; как правило, эффективными оказываются стимулы более чем одной категории. На рис. 7-4 приведено изменение частоты импульсации в четырех афферентных волокнах 1А-Г) при стимуляции веществами, которые представляют четыре основных качества. Очевидно, что каждое волокно реаги- Х.

Альтннр 7. Фнзиалагин вкуса Имп с зос Грибовидные сосочни Рис. 7-5. Рецептивные поля языка крысы. Отдельные аффе рентные волокна отвечают нн стимуляцию общнрных участков, которые могут многократно перекрываться, причем каждый епдернтнт несколько грибовидных сосочков. Рнцнпмвные полн Снхнрпнн ПСоляннниислотн Д!' Хлористый ннт- фЯСернонислый 6 ( альдини) (нислнн) рий (сольный) хинин (горьнии) Рнс.

7-4. Ответы четырех вкусовых волокон (А -Г) на растворы стимулирующих веществ разного качества. Типичные конфигурации разных возбуждений называются вкусовыми профилями. руст иа стимулы нескольких категорий, но при рассмотрении разных градаций чувствительности выявляются различия. Иными слонами, стимуляция раствором вещества в определенной концентрации активирует различные волокна в разной степени.

Характер возбуждения, типичный лля каждого отдельного волокна при ответах на ртщ веществ, называется вкусовым профилем. Волокнами, наиболее близкими к качественной специфичности, являются те, которые реагируют на растворы сахаров унеличением частоты разрялоть Сравнительные исследования показали, что такие относительно специфичные волокна особенно характерны лля обезьян.

Регистрация активности отдельных сенсорных клеток показала„что они обладают градуальпой относительной специфичпосптью. Ответы волокон, идущих от этих клеток, в этом отношении отражают ответы клеток. Но афферентные волокна ветвятся во вкусовых луковицах (рис. 7-3), так что каждое волокно получает возбуждение от многих сенсорных клеток, которые, надо полагать, различаются по степени специфичности.

Кроме того, обнаружено, что сенсорные клетки в разных сосочках образуют синапсы с коллатералями от одного афферентного волокна Это значит, что вкусовые волокна получают входы от сенсорных клеток, распределенных по значительным участкам языка. Этн участки называются рецеппщвпыми полями (рис. 7-5). Ситуация с рецептивными полями усложняется тем, что отдельные сенсорные клетки могут получать иннервацию от нескольких различных волокон. Суммируя, надо сказать, что градуальная относительная специфичность вкусовых волокон создается 1) градуальной относительной специфичностью сенсорных клеток и 2) ветвлением вкусовых волокон, создающим рецептивные поля.

Частота импульсации в одиночном афферентном волокне (рис. 7-4) поэтому меняется как от качества стимула, так и от его концентрщ(ии. Разумеется, важным фактором является также степень, в какой стимулируемая область покрывает рецептивное поле волокна.

Очевидным выводом в отношении кодирования стимула является то, что активность одного волокна не может дать однозначную информацию о качестве или концентрации. Только сравнение уровня возбуждения в нескольких волокнах может выявить характерные распределения (паттерны) активности, которые говорят что-то о качестве стимула. При условии что качество известно, частота импульсации в каждом отдельном волокне может служить мерой концентрации стимулирующего вещества Отличительные черты вещества, следовательно, кодируются таким образом, что сложный, но характерный паттерн возбуждения создается одновременными, но разными ответами множества нейронов. Первичный процесс.

Условием возбуждения вкусового рецептора является взаимодействие между молекулами стимулирующего вещества н специально дифференцированными точками в мембране сенсорной клетки, где лежат рецещпорпые молекулы. Это взаимодействие называется первичным процессом; как полагают, он начинается с алсорбции молекулы вещества-стимула.

Предполагают, что, когда это происходит, рецепторная — вероятно белковая — молекула изменяет свою структуру. Такое конформационное изменение рецепторной молекулы приводит в свою очередь к локальному изхтепепию яропицаемоспщ мембраны клетки. Этот клеточный «уснлительный механизм» мог бы послужить причиной генерации рецепторного потенциала К свидетельствам сущесптвовапип специфических рецепторпьтх молекул относится наблюдение, что некоторые растительные вещества и препараты, например кокаин н гнмневая кислота (получаемая из ин- 8. ФИЗИОЛОГИЯ ОБОНЯНИЯ Х. Ахьтиер 246 дийского растения бугпиегиа зу)резгге), избирательно блокируют некоторые вкусовые ощущения. Очевидно, эта кислота связывается с рецепторными молекулами для сладких веществ, поскольку ее нанесение делает такие вещества безвкусными.

Первичный пропесс в мембранах вкусовых сенсорных клеток еще по-настоящему не объяснен, но, согласно рабочей гипотезе„он сходен с процессом в холинергических синапсах, где особые молекулы меняют проницаемость в особых точках мембраны. Роль вкусовой чувствительности. Вкусовые луковицы на языке реагируют на стимулы, локализованные во рту. Иными словами, вкусовая чувствительность у всех позвоночных участвует в ориентации иа близком рассгяоянии.

Характеристики

Список файлов книги