Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 35
Текст из файла (страница 35)
4-12, а затем фиксируйте точку в середине соседнего круга. Вы увидите теперь «последовательный образ». Участки исходной фигуры, которые были темными, кажутся в повательном образе ярче фона в белом поле, а те части, которые были светлыми, теперь кажутся темнее. Очевидно, те места сетчатки, на которые попадали темные части фиксируемой фигуры, стали более чувствительными, чем соседние, сильнее освещаемые участки. Острота зрения. Изображение бинокулярно фиксируемого объекта 4О 2О О 2О 4а 5О ап г»ЯЛУсм По«ализа«ил ня ееясаме Рис. 4-14. Зависимость остроты зрения от положения тестирующего стимула иа сетчатке гфотопические условия).
проецируется, как упомянуто выше, на центральную ямку каждого глаза. При дневном свете осгироща зрения в этой части сетчатки наибольшая; по направлению к периферии сетчатки она постепенно снижается. В клинической практике острота зрения измеряется при цомоши таблиц, подобных показанной на рис. 4-13; устанавливаются самые мелкие знаки, какие испытуемый видит отчетливо.
Когда применяются кольца Ландольта, острота зрения выражается 1как на рис. 4-14 и 4-15) в виде 1/а, где а.-угол 1в угловых минутах), соответствующий наименьшему различаемому разрыву в кольце. Другой мерой остроты зрения служит отношение Снеллена 1Бпе11еп): в числителе здесь стоит расстояние между наблюдателем и таблицей с буквами, обычно это 20 футов 158 159 О. Грюсгер, У. Грюгонр-К«рсселно 4. Физиология зреиич Рис.
4-16. Нахождение слепого пятна правого глаза (см. текст). (6,1 м). Знаменатель вычисляется после определения величины наименьших читаемых букв и представляет собой расстояние, на котором черные полоски, образующие эти буквы, составляют угол Г. Для людей с анормальными зрением эти расстояния равны; отсюда острота их зрения выражается отношением 20!20. Остроту зрения можно измерять для разных частей сетчатки, если наблюдатель фиксирует одним ~лазом точку вне таблицы. На рис.
4-14 показано измеренное отношение между остротой зрения и положением на сетчатке. Следует также указать, что иа остроту зрения влияет яркость рассматриваемого знака. На рис. 4-15 показана зависимость остроты зрения в фовеальной области (близ точки фиксации) от средней освещенности предъявляемой фигуры. Все знают из собственного опыта, что острота зрения зависит от условий освещения: в не но ии 6 р»ес ю не ий рифе 6 з о сюи«н о осисше н Правильный выбор освещения важен нс только для чтения, но и иа производстве и при домашней работе. Слепое патио. При внимательном изучении рис. 4-4 видно, что часть внутренней задней поверхности глаза не покрыта сетчаткой; это сосок, или место выхода зрительного нерва.
Часть поля зрения (рис. 4-2), проецирующаяся иа сосок,— это слепое иягпио. В области слепого пятна не видно «ничего». Чтобы убедиться в существовании у вас слепого пятна, посмотрите на рис. 4-16 и фиксируйте одним правым глазом верхний крест с расстояния около 25 см. Вы заметите, что черный диск справа «исчез»; его изображение попадает на сосок вашего правого глаза. Но нижняя часть рис. 4-16 показывает, что, хотя стимул на слепом пятне не виден, но область слепого пятна «заполнена», на нее экстраполируется изображение с окружающего участка.
Когды вы фиксируете нижний крест иа этом рисунке (одним правым глазом на расстоянии около 25 см), то изображение мыши исчезает в слепом пятне, но в вер- тикальной решетке не будет дырки. Как можно иейрофизиологически объяснить такое «перцептивное заполнение», будет показано в разд. 4.3 Фотоннческое и скотвиическее зрение.
Большинство читателей помнят из школьных курсов биологии, что колбочки — это рецепторы, которыми мы видим преимущественно при дневном свете (фолчоиическое зрение), а палочки служат главным образом в условиях освещения, соответствующих ясной ночи (сколчоиическое зрение). В сумерках не преобладает ни та, ни другая рецепторная система (медов««еское зрение). Острота зрения наилучшая в фотопических условиях, в которых хорошо видны также и цвета; максимальная острота зрения приходится на центральную ямку.
Временное разрешение быстро меняющихся фигур тоже лучше при фотопическом, чем при скотопическом зрении. В скотопических условиях время зрительных реакций удлииено. При скотопическом зрении, осуществляемом системой палочек, преобладает функциональная цветовая слепота («ночью все кошки серы»), а острота зрения в области центральной ямки значительно хуже, чем при фотопическом зрении. Кроме того, положение наибольшей остроты зрения и максимальной чувствительности в скотопических условиях приходится не иа середину центральной ямки, а на ее край. Это смещение точки максимальной чувствительности с фиксационной точки легко обнаружить, глядя ночью на звездное небо.
Если фиксировать взором очень бледную звезду, можно заметить, что она исчезает и появляется вновь, если избрать фиксируемую точку слегка в сторону от нее. Процессы световой н темиоввй адаптации во времени. Если выйти ночью из ярко освещенной комнаты и пройти в сад, освещенный только звездами, то сначала вы практически не увидите ничего. Но постепенно чувствительность вашей зрительной системы приспособится к низкой интенсивности света в окружающей среде (телчиовая адаилйачрия). По мере развития темновой адаптации острота зрения постепенно увеличивается и объекты в саду становятся видными хотя бы приблизительно.
Развитие темновой адаптации во времени можно выразить количественно, измеряя пороговую интенсивность стимулов, предъявляемых в разнос время после перехода от света к темноте (рис. 4-17). Полученная таким образом кривая еемиовой адалвчачрии показывает, что глаз не достигает максимальной чувствительности, пока не пробудет в темноте более 30 мин. Нормальная кривая темновой адаптации состоит из двух частей в первая считается колбочковой, вторая — иалочковой. Колбочковый компонент можно измерить отдельно при помощи небольших пятен красного света, сфокусированных в фовеальной области. Хотя начальная адаптация (колбочковая) происходит быстрее, чем в палочках, конечная колбочковая чувствительность значительно ниже (т.е.
пороги выше), чем палочковая (измеряемая белым или синим светом вне центральной ямки). Процессом, противоположным темновой адаптации. является г«вязовая адаптация. Быстрое течение световой адаптации легко наблюдать, 4. Физиолог«я зрения !б1 О. Грюееер, У. Грюееер-Корнелис Гц Ортмулэ 1 2' энстрафоаеально1 б' ~ фовеально мула 3 Рис 4-17. Кривые темновой адаптации. Прерывистая красная линия соответствует данным, подученным у полностью цветвосяеоого наблюдателя (оалочковый монохромат); прерывистая черная линия получена орн освещении красным светом центральной ямки, а черная сояошиая— при освещении белым светом экстрафоведдьной области у нормаяьного испытуемого. Ит 40 й а зо Р о Е 2О Я 10 $ а б 0,0001 0,001 0,01 0,1 д О з й 2 с 1 б с О 0 25 ЗО мии 5 10 10 20 Время темноеои адаптации 1 1О 100 1000 нд.
мз если, проведя много времени в темноте, войти затем в ярко освещенное помещение. При очень большой разнице в интенсивности вы будете на время ослеплены; затем за 15-60 с зрительная система приспосабливается к новой интенсивности света. Такого рода слепота связана с пониженной чувствительностью и нарушением восприятия формы. Подобное состояние может наступить, если, едучи ночью по шоссе, встретить машину с зажженными фарзми. Временнбзе характеристики зрительного восприятия. Если смотреть на спицы колес быстро движущегося велосипеда, видна «прозрачная» серая поверхность. Смены света и темноты в движущихся изображениях спиц на сетчатке слишком часты, чтобы их заметить. Это обыденное наблюдение показывает, что существует верхний предел временного зрительного разрешения, называемый частотой слияния мельканий. Прерывистый световой стимул, мелькающий с частотой выше частоты слияния мельканий, неотличим от непрерывного света той же средней интенсивности.
Частоту слияния мельканий лепю измерить при помоц1и диска, разделенного на черные и белые секторы, как показано на рис. 4-18. Наблюдатель смотрит на часть такого диска, вращаюшегося все быстрее, пока не увидит его равномерно серым. Частота слияния мельканий возрастает с увеличением средней освещенности и размеров мелькающего светового стимула (рис. 4-18). Кривая на рнс. 4-18 состоит из двух разных отрезков; часть ее, возрастающая более медленно, связана с палочковым зрением, а часть с более крутым наклоном — с колбочковым. Мелькающий свет воспринимается как таковой при частотах нике 22 Гц в скотопических условиях адаптации и стимуляции.
Более высокая частота слияния мельканий колбочковой системы говорит о том, что передача сигнала колбочками происходит значительно быстрее„чем в палочках. Обычно при измерении частоты слияния мельканий при каждом промере проверяется одна определенная часть поля зрения. Но если Средина лрность мельнаюцтето света Рис. 4-18. Зависимость частоты слияния мельканий от средней интенсивности светового стимула. Иэмеренне при помощи сянусоидально модулированного света; амплитуда модуляции-70 .
проецировать последовательные световые стимулы попеременно на разные части сетчатки, то при этом вовлекаются временные и пространственные свойства переработки сигнала в сетчатке и в зрительной системе. Предположим, что в момент времени го световой стимул появляется в точке А поля зрения, а в момент 10+ т, он выключается„затем стимул вновь возникает (в момент времени Уо+ У, + Ьг) в точке Б.
В этих условиях наблюдатель воспринимает мнимое движение света от А к Б, неотличимт)е от истинного движения, если Лг < 120 мс. Попеременное освещение участков А и Б создает впечатление, будто световой стимул движется взад и вперед между А и Б. Описанное здесь явление мнимого движения для случая двух простых стимулов используется в кино. Проецируемая пленка состоит из последовательности неподвижных изображений разной конфигурации; они возникают друг за другом на экране с частотой от 18 до 24 кадров в 1 с Такой частоты достаточно, чтобы вызвать в зрительной системе впечатление мнимого движения, при котором смена образов неотличима от истинного движения. Цветовое зрение. Для человека с нормальным зрением предметы вокруг него обладают большим разнообразием цветовых качеств, или хроматическим рядом.
Удобно рассматривать ступени серого как эквиналентный ряд, называемый также ахроматическим рядом. Он идет от ярчайшего белого до самого глубокого черного, созданаемого одновременным контрастом. Воспринимаемая окраска поверхностей объектов характеризуется тремя объективными величинами: цветовым тоном, насыпзенностью и светлотой. Цвета располагаются в естественной замкнутой последовательности («цветовой круг» на рис. 4-19): красный, оранжевый, желтый, зеленый, синий, фиолетовый, пурпурный, красный.
4. Фииюлогия зреиия О. Грюссер, У. Грюссер-Коря«лес 16Э 162 а[С,]+ Ь[С,]+ с[С,] В д [Сь]. '1сгс''ее ~ сею [4-З] а[Сг]+ Ь[Сх] си% (белый). рис. 4-1о. Положеиие цветов иа цветовом круге. Цвета между (А) и (Б) ие спек- тральиме, а получены смешением красного и синего. Рис 4-20. Схема аддитивиого (А) и субтрахтивиого (Б) смешения цветов. Насыщениосив цвета зависит от относительной величины хроматичесхих и ахроматических компонентов. (Хролиииичноагцч или окраска, определяется цветовым тоном и насыщенностью.