Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 32
Текст из файла (страница 32)
143 4, Физиология зрения 4. ФИЗИОЛОГИЯ ЗРЕНИЯ О. Грнксер, У. Грнксер-Кориельс Вокруг себя мы видим множество трехмерных предметов. Их можно описать как движущиеся, или неподвижные, или же определенным образом расположенные в пространстве. Они различаются по яркости, цвешу, величине и форме.
Зрительно воспринимаемые предметы могут иметь для нас особое значение или же быть безразличными, создавать эмоциональное впечатление или же не вызывать никакой субъективной реакции. Физиологи привыкли говорить, что зрительное восприятие возникает новому, что на сетчатку падает изображение окружающего мира. Это изображение вызывает определенные процессы обнаружения сигнала и его переработки в рецепторах и в нервных клетках высшего порядка, что в конечном счете на уровне «сознания» приводит к восприятию (см. гл.
1). Но каждый знает по своим снам, что восприятие возможно и без изображений на сетчатке. В этой главе мы сознательно ограничим себя «простыми» механизмами зрения, которые можно объяснить в понятиях современных физиологических знаний. Мы не будем подробно рассматривать такие более сложные явления, как восприятие формы, пространства и зрительную обработку знаков, букв и слов. Мы не коснемся также повседневного опыта, который говорит нам, что всякое восприятие связано с «ожиданием» со стороны наблюдателя, которое до какой-то степени зависит от эмоционального состояния. Взгляните на рис. 4-1 и вы увидите, как ожидание может повлиять на восприятие. В качестве введения в физиологию зрения вам здесь предлагаются несколько простых наблюдений, которые вы можете сделать сами.
Закройте рукой левый глаз, фиксируйте предмет правым глазом и обратите внимание на то, что вы видите вокруг себя при фиксации. Вы обнаружите, что только часть из того, что вас окружает, включена в моиокуляриое ноле зрения вашего правого глаза. Когда после этого вы будете фиксировать предмет двумя глазами, бинокулярно, то при этом не только улучшится ваше восприятие глубины, но вы также увидите больше из того, что вас окружает. Бинокулярное поле зрения по очевидным причинам больше монокулярного.
Оно состоит из центральной облагнш нерекрывания (области, видимой обоими глазами) и двух участков по сторонам, ка:кдый из которых виден только одним глазом. На рис. 4-2 схематично показан результат измерения границ полей зрения, произведенного периметром — аппаратом, которым офтальмологи пользуются для диагностики.
Снова фиксируйте какой-нибудь предмет и теперь постарайтесь решить, насколько отчетливо вы видите другие предметы в бинокулярном Рис. 4-1. «Старая матушка Хаббард пошла подгядеть в буфете, нет ди там ко- сточки ддя ее бедной собачки». (Заметили ди иы, какое слово напечатано иедравидьно?) поле зрения. Вы заметите, что, чем дальше предмет от фиксационной точки, тем он менее ясно виден. Четкость зрительного восприятия можно определить количественно, измерив острову зрения (см.
разд. 4.2). Фиксируемый участок составляет ту часть поля зрения, где острота последнего наибольшая, если смотреть нормально при дневном свете. Если вы хотите увидеть ясно предмет, находящийся в нефиксируемой части поля зрения, то обычно переводите взор в направлении этого предмета„ из-за чего ранее фиксируемый предмет попадает на периферию поля зрения. Глаза могут отклоняться приблизительно на 60' в обе стороны от их центрального положения и на 40' вверх и вниз. Поэтому при неподвижной голове все поле зрения (на рис. 4-2) больше поля зрения неподвижного глаза на 120' в горизонтальном направлении и на 80' в вертикальном.
Но совершенно очевидно, что человек может разглядывать все вокруг себя, двигая головой и/или телом. Когда он смотрит таким образом, движения головы и глаз координируются центральными нервными механизмами. Но двиззгения глаз имеют значение не только для их функции перемещения направления взора. Смещение изображения по сетчатке, происходящее при движении глаз, необходимо для нормального зрительного восприятия. Если при помощи надлежащей оптической системы «стабилизировать» стимул в поле зрения так, чтобы он совсем не смешался по сетчатке даже при движении глаз, то контуры и окраска изображения бледнеют и через несколько секунд исчезают. (Очень мелкие движения, которые трудно подавить даже при усиленной фиксации, предотвращают это исчезновение, которое поэтому трудно продемонстрировать без специального аппарата.) Ясно, что в зрительном восприятии так же, как и в некоторых других модальностях, органы чувств и связанные с ними центральные системы восприятия не просто пассивные «приемники»; напротив, активные двигательные комионенты играют в восприятии важную роль.
Можно сказать, что мы авидим» пассивно, но 145 4. Физиология зрения О. Грюссер, У, Грнзссер-Корнелис Ионъюннзн»з Рад»«пан обопачна Слезное мясцо Зрачок Роговниа Рис. 4-2. Поля зрения лево. го (сплошная линич) и правого (прермвистая линия) глаз. Биновулярнос поле зрения, где эти два поля наложены друг на друга, показано темно-красным. ЛСП вЂ” слепое пятно лля опля зрения левого глаза; ПСП вЂ” то жс для правого глаза Кругами очерчены углы в 1О, ЗО, 50 и 90' от точки фиксации. 4.1. Глаз мы также «смотрим», «рассматриваем», «разглядываеьо> — все эти слова подчеркивают активный компонент зрения. Даже в состоянии, казалось бы, пассивного видения мы «отбираем» наш зрительный мир произволъными и непроизвольными движениями глаз; их амплитуды и направления зависят не только от внутреннего состояния ЦНС (внимания, интереса), но также от характера зрительного стимула.
Ради простоты изложения мы рассмотрим отдельно сенсорный и моторный аспекты зрительного аппарата. Разд. 4,1 посвящен оптической системе глаза, формированию изображений на сетчатке и ее строению. В разд. 4.2 будут описаны элементарные наблюдения и некоторые «законы» из области зрительной психофизнки, а лежащие в их основе нейрофизиологические явления и некоторые теоретические следствия изложены в разд. 4.3. В разд. 4.4 рассмотрена физиологическая основа глазодвигательной активности и координация сенсорных и моторных компонентов зрения. Когда вы смотрите на свои глаза в зеркало, то видите коньюззкгпиву — белую соединительную ткань, пронизанную мелкими кровеносными сосудами, которая у переднего полюса глазного яблока соединяется с прозрачной роговияей (рис.
4-3). Позади роговицы лежит радужная оболочка — синиц серая или каряя в зависимости от числа и распределения пигментных клеток. В центре радужки находится зрачок — отверстие, обычно круглое; его диаметр меняется, как у диафрагмы в фотокамере. Между роговицей и радужной оболочкой находится передняя камера Рис. 4-3. Правый глаз, видимый в зеркало. глаза, наполненная прозрачной жидкостью, называемой водянистой влагой. Роговица и коньюнктива покрыты тонкой пленкой слезной жидкости. Слезы образуются в слезных железах, расположенных в наружной (височной) части глазницы над глазным яблоком.
Протоки слезных желез оканчиваются в конъюнктиве позади век, над наружным «углом» глаза. Движения век (мигание) равномерно распределяют слезы по роговице и конъюнктиве, и зта тонкая пленка жидкости улучшает оптические свойства поверхности роговицы. В небольших количествах слезная жидкость образуйся непрерывно. Часть воды испаряется, остальная стекает в носовую полость через слезный проток. Слезы на вкус соленые, так как их состав приблизительно ~акой же, как у ультрафильтрата плазмы крови. Слезы защищают роговицу и конъюнктиву от высыхания и действуют как «смазка» между глазом и веками. Когда между веком и глазом попадает какая-нибудь чужеродная частица, например песчинка, происходит рефлекторное усиление образования слез и мигания.
В таком случае слезы действуют как смазывающая жидкость. Они содержат ферменты, которые разрушают бактерии и защищают глаз от инфекции. Наконец, когда человек «плачет», слезы служат средством выражения эмоций. Оптическая система глаза. На рис. 4-4 дана схема поперечного сечения правого глаза человека. Оптическая система — диоптрический аппарат — представляет собой сложную, неточно центрированную систему линз, которая отбрасывает перевернутое, сильно уменьшенное изображение окружающего мира на сетчатку. Роговица, передняя камера и радужная оболочка составляют самую переднюю часть диоптрического аппарата Непосредственно за радужкой расположена задняя камера глаза и двояковыпуклая линза — хрусталик.
Эластичный хрусталик окружен сумкой; от нее веером расходятся волокна ресничного пояска. Эти волокна соединены с ресничными мьшщами и наружным сосудистым слоем сетчатки; таким образом они косвенно связаны с наружной стенкой глазного яблока. Пространство внутри глаза позади хрусталика заполнено стекло- 146 О. Грюссер. У.
Грюссер-Корнелис !47 4. Физиологи.ч зрения Шлем Рндзмния емряпиння ямнн Рогов« епзое пятно Породнен ннме Эадннннемерн Риониини чни 1 Преломлаошая сила = — ) Щ, Х [4-11 где у — фокусное расстояние в метрах. В нормальном глазу обшая преломляюшая сила диоптрического аппарата составляет около 58,6 (З, когда видным телом. Эта желатинозная субстанция, прозрачная, как вода, образована коллоидиым раствором гиалуроновой кислоты во внеклеточной жидкости. Задняя внутренняя поверхность глаза выстлана сепзчазииой, ко~орал состоит из слоев пигментных клеток, рецепторов и нервных клеток (см. рис. 4-10). Зрительная ось (рис.
4-4) пересекает сетчатку в центральной ямке, небольшом углублении в сетчатке. Центральная ямка составляет область наибольшей остроты зрения. Между сетчаткой и склерой лежит сосудистый слой — сеть кровеносных сосудов, питаюших слои сетчатки, ближайшие к склере. Части сетчатки, примыкающие к стекловидному телу, снабжаются сосудистой системой центральной артерии сетчатки, которая проникает в глаз через сосок зрительного нерва. Рпулвторные процессы в диоптрическом аппарате. В этом вводном тексте мы не будем касаться принципов физической оптики и создания изображения в глазу (подробнее см. у йпсй, Район). Большинство читателей помнят из школьного курса физики, что преломляющая сила линзы измеряется ее фокусным расстояниемг.
Это то расстояние позади линзы, на котором параллельные пучки света сходятся в одной точке. Преломляющая сила (рефракция) выражается в диоптриях (П) и связана с 7' следующим образом: глаз сфокусирован на дальней точке. Большая часть преломления происходит при переходе из воздуха в роговицу; зта поверхность лействует как сильная линза в 42 )3. В нормальном глазу с рефракцией в 58,6 )3 на сетчатке возникает четкое изображение бесконечно далеких предметов (например, звезд). Для получения четкого изображения предмета на каком-то определенном расстоянии оптическая система должна быль перефокусирована.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
