Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Спматавиецерильная чуветвительнагть Температура Рис. 3-14. Активность холодовых (слева) н тепловых (справа) рецепторов кожи абезьяны прн постоянной температуре. Потенциалы действия атвалнлнсь ат тонких нервных веточек, идущих к соответствующим рецепторам, как нв схеме рнс. 3-5. Представлены средйие частоты разряда для популяций холодовых н тепловых рецепторов; числа рецепторов указано рядом с кривыми. (Кепзьа!а. 1и: доцеппвп у.
(ед.), Бепвагу Рппсбапз аГ гйе яе(п ш Ргйпв!ев, Ох(агд, 1976.) сти не удается связать с отдельными точками — они образуют сенсорный континуум. Низкая по сравнению с плотностью механорецепторов плотность точек холода, и особенно тепла, согласуется с тем фактом, что одновременные пространственные пороги для температурных стимулов относительно велики. Пространственные пороги для холодовых стимулов ниже, чем для тепловых.
Кроме того, имеются значительные различия между продольным и поперечным направлениями. Например, на бедре одновременный пространственный порог для тепловых стимулов в продольном направлении составляет 26 см, а в поперечном — 9 см; соотнетствующие значения для холодовых стимулов-16,5 и 2,9 см. Рецепторы холода и тепла. У приматов (включая человека), также как и у многих других животных, достоверно установлено су!цествование специфических гяерморецеппюров. Они имеют следующие общие характеристики. — При постоянной температуре кожи они тонически разряжаются с часто~ой, зависящей от температуры (статическая реакция, рис.
3-14). — При изменении температуры кожи они увеличивают (или уменьшают) частоту разряда (динамическая реакция, рис. 3-15). -Они нечувствительны к нетепловым стимулам. — Пороги их реакций сравнимы с порогами появления ощущений при тепловой стимуляции кожи. — Они имеют малые рецептивные поля (1 мм' и менее), и каждое афферентное волокно обслуживает только одну точку тепла или холода или несколько. — У этих афферентных нервных волокон скорости проведения ниже 20 мус, а у некоторых видов доходят до 0,4 мус.
Р. Шмидт 123 122 3. Со«отав«очер«льнов чувствительность Пример результатов, получаемых в случае исследования разряда терморецепторов лри ноопоянной темнературе кожи, приведен на рис. 3-14. Средние частоты разряда для двух популяций рецепторов (рецепторов холода и тепла) при разных температурах ложатся на «колоколообразные» кривые, причем у рецепторов холода активность максимальна в области 30 С, а у рецепторов тепла †око 43'С. (Индивидуальные максимумы активности у одиночных рецепторов холода лежат в диапазоне от 17 С до 36*С, а у рецепторов тепла †меж 41'С и 47'С.) Поведение терморецепторов нри изменении нымнературы кожи иллюстрируется данными опыта, в котором регистрировалась активность рецептора холода при охлаждении кожи и возвращении к исходной температуре (рис.
3-15). Охлаждение вызывало динамическую реакцию, зависящую от перепада температур: через несколько секунд устанавливался новый уровень статической активности. Когда же кожу снова нагревали до исходной температуры, сначала наблюдалось временное прекращение активности, а затем восстанавливалась исходная частота разряда (показанная в начале каждой записи и на нижней записи). Поведение тепловых рецепторов при изменении температуры соответствует зеркальному отражению описанного выше.
Нагревание приводит к увеличению частоты их разряда, а при охлаждении до исходной температуры частота сначала падает ниже исходного уровня, но потом к нему возвращается. Гислюлогическая структура терморецепторов пока не вполне выяснена. Возможно, они представляют собой свободные нервные окончания, причем у человека рецепторы холода, по-видимому, располагаются в зпидермисе и непосредственно под ним, а рецепторы тепла †преимущественно в верхнем и среднем слоях собственно кожи. Рецепторы холода обслуживаются тонкими миелинизированными нервными волокнами (группа П1), а рецепторы тепла-немиелинизированными волокнами (группа 1Ч).
Свойства рецепторов и термарецепция. Нет никаких сомнений в том, что за тепловые ощущения ответственна активация терморецепторов тепловыми стимулами. Однако, как это будет ясно из приводимого ниже сравнения реакций рецепторов и психофизических данных, активность рецепторов отражается в сознании в такой форме, которая подразумевает центральную интеграцию потока идущих с периферии сигналов. Мы уже упоминали о пространственной суммации температурных стимулов: это один из аспектов такой переработки. Как видно из рис. 3-14, когда температура кожи поддерживается постоянной в пределах с)бъективной нейтральной зоны (31 — 36'С), импульсы генерируют и рецепторы тепла, и рецепторы холода.
Так что сама по себе активность терморецепторов, по крайней мере при низких частотах импульсации, не обязательно вызывает появление субъективных ощущений. Можно думать, что ощущения возникают только тогда, когда частота поступающих в ЦНС импульсов становится доста- точно большой. Появление сохранякяцихся ощущений телла при температурах выше 36'С можно тогда объяснить тем обстоятельством, что с ростом температуры частота разряда рецепторов э~ила растет: в области выше 43'С из-за дополнительного возбуждения тепловых рецепторов ощущение тепла переходит в болезненное ощущение жжения. Однако появление сохраняющихся ощущений холода при температурах ниже 31'С не удается так просто объяснить возрастанием частот статического разряда холодовых рецепторов.
Действительно, нижняя граница нейтральной зоны и положение максимума на графике средней частоты разряда рецепторов холода практически совпадают. Кроме того, например, при 25 и 33'С средние частоты разряда примерно одинаковы, но при одной из этих температур мы испытываем сохраняющееся ощущение холода, а при другой — нейтральное ощущение. Следовательно, в этом случае для суждения о том, какой стороне «колокола» соответствует реальная температура кожи, требуется дополнительная информация.
Один из возможных способов ее получения — учесть наличие нли отсутствие сопутствующей активности у рецепторов тепла: кроме того, ЦНС может воспользоваться тем фактом, что многие холодовые рецепторы имеют тенденцию в своем среднем диапазоне разряжаться залпами (рис. 3-15). Заканчивая перечисление свидетельств того, что периферические сигналы сильно модифицируются в центрах, прехсде чем дойдут до сознания, напомним, что процесс адалтации к новой температуре кожи на уровне субаективных ощущений растягивается на много минут, а у термореценторов он занимает несколько секунд (рис. 3-15).
По-видимому, возбуждение центральных отделов, вызванное афферентным потоком при изменении температуры, угасает довольно медленно. Особые виды темиературиых ашущеиий. Общеизвестным свойством терморецепции является существование следовых ощущений. Например, если вы прижмете ко лбу холодный металлический стержень и подержите его около 30 с, а затем уберете, то озчетливое ощущение холода сохранится и тогда, когда кожа снова нагреется, вопреки нашему ожиданию появления ощущения тепла. Вебер, изучавший это любопытное явление, полагал, что стойкость ощущения холода связана с распространением охлаждения на соседние участки кожи.
Однако непосредственные отведения от терморецепторов показали, что рецепторы холода, будучи очень сильно охлажденными, при последующем нагревании не прекращают разряжаться, а вначале даже увеличивают частоту разряда. Таким образом, рассматриваемое следовое ощущение — это «нормальное» ощущение холода.
Соответствующие следовые ощущения тепла также были описаны. Очень сильные тепловые стимулы (слишком горячая вода в ванне) часто вызывают ларадоксальное ощущение холода. По-видимому, это связано с тем обстоятельством, что холодовые рецепторы, в норме «молчащие» при температурах выше 40'С, в течение какого-то времени разряжаются, если их быстро нагреть до температуры выше 45"'С. 125 124 Р. Шмидт з4'С Исхаанин темпврвтурв Охпимденне (снпчон температуры) В 3.1!.
В 3.12. то ~ВВХШПШХ1ШШШШ . Л~НВЦЯШШШШШ1Ш 1Ш тиамвиишиииатжяаы 6 Сничпн температуры слныци~ лш и нтн!1 1..1 тт В 3.13 В 3.14. Тепловые рецепторы — — — ~яяхяшяяххялшшхах Сенунаы Рис. 3-15. Поведение холодового рецептора при кратковременном снижении температуры. Начальная температура лля всех записей 34"С. Перепады температуры указаны справа в градусах Цельсия. Хорошо видны фазио-тонические свойства, а также появление залповой активности при сильном охлаждении. Отведение от кожной ветви срединного нерва (обезьяна) пп методике, показанной на рис.
3 — 5. (Оат!ап-Яш!1!т е1 а!., Е !ч!еиторЬув1о!., 36, 325, 1973.) Для ои)утоения жжения, которое, как правило, возникает при температурах кожи выше 45'С, нейрофизиологические корреляты пока точно не определены. Однако оказалось, что имеются специальные рецепторы жжения (см. разд.
3.4). Поскольку ощещение жжения болезненно и поскольку сильное нагревание может причинить повреждение, ощущение жжения имеет смысл рассматривать как качество боли, а не как качество терморецепции. Сильный отрицательный эмоциональный компонент характерен также для ощущений типа «бросило в жарь и «бьет озноб». Оба они сопровождаются вегетативными рефлексами: потоотделением и расширением кровеносных сосудов в первом случае, дрожью и сужением сосудов-во втором.
Обычно они вызываются либо внешними стимулами, либо психологическими причинами: в редких случаях можно подозревать наличие патологических процессов в ЦНС. Клинические оценки терморецепции обычно ограничиваются проверкой ошушений тепла и холода с помошью двух пробирок, наполненных горячей и ледяной водой. Нарушение терморецепции в пространственно ограниченной области может служить диагностическим признаком повреждения или блокирования спинномозгового тракта. Обычно при этом затрагивается и ошущсние боли, поскольку болевые афференты 3.
Саматависчеральная чувствительность идут в мозг по тем же путям (см. разд. 2.4). Механорецепция и про- приоцепция могут при этом сохраняться. Какое (ие) из следующих утверждений правильно (ны)? а) Если температуру кожи поддерживать на уровне 10 С, через короткое время температурные ошушения исчезнут. б) При постоянной температуре кожи 25'С сохраняется постоянное ошушение тепла. в) При постоянной температуре кожи 33'С сохраняется постоянное ощущение тепла.
г) При постоянной температуре кожи 20'С поддерживается постоянное ощущение холода. д) Все предыдущие утверждения ложны, Какие из следующих утверждений ложны? а) Порог температурного чувства при равномерном изменении температуры нс зависит от исходной температуры. б) При фиксированной исходной температуре появление темттературных ошушений не зависит от скорости изменения температуры. в) В зависимости от исходного уровня и направления изменения температуры в среднем диапазоне температур кожи могут возникать либо ощутцеиия тепла, либо ощущения холода. г) В нейтральной зоне адаптация на уровне субъективного ошушения длится в точности столько же, сколько и динамическая реакция терморецепторов на изменение температуры. Следующие утверждения применимы к терморецепции.
а) Не сушествует ни точек тепла, ни точек холода; все участки кожи имеют одинаковую чувствительность к температуре. б) Разрешаюшля способность (одновременные пространственные пороги) для тепловых стимулов ниже, чем для холодовых. в) Отношение чувствительностей к холоду и теплу одинаково для всех участков человеческой кожи. г) Область лица с самой высокой чувствительностью к температуре-это кончик носа. д) Разрешаюшая способность для термических стимулов (одновременные пространственные пороги) ниже, чем для механических. а) нс разряжаются, если температура кожи поддерживается на постоянном уровне ниже 25"С; б) велут себя как чисто тонические элементы; в) обслуживаются прснмушественно волокнами группы И; г) обеспечивают ощущение жжения при большой интенсивности стимула; д) гистологически идентичны дискам Меркеля.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
