Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 26
Текст из файла (страница 26)
При выполнении второй функции их работу дополняют и облегчают датчики температуры внутри ЦНС (например, в гипоталамусе и в спинном мозгу). Как правило, активность этих центральных терморецепторов до нашего сознания ие доходит; далее они здесь обсуждаться не будут. При анализе терморецепции оказалось полезным отдельно изучать те физиологические процессы, которые можно зарегистрировать, когда температура кожи постоянна и когда она изменяется. Соответственно в последующем обсуждении психофизических результатов сначала будут рассматриваться снниничеекие, а затем динамические ощущения температуры; та же последовательность будет соблюдаться и при обсуждении самих терморецепторов. Статические ощущения температуры (при постоянной температуре кожи). Когда вы погружаетесь в теплую ( - 33'С) ванну, у вас вначале появляется отчетливое ощущение тепла.
Через некоторое время это ощущение исчезает, даже если температура воды поддерживается постоянной. Без сомнения, вам знакомо и противоположное явление: когда вы в жаркий летний день прыгаете в бассейн с температурой воды около 28"С, вам сначала кажется, что вода холодная. Однако спустя некоторое время ощущение холода начинает пропадать.
Значит, по крайней мере в диапазоне умеренных температур, нагревание и охлаждение только временно вызывают соответствующие ощущения тепла и холода. Для этого диапазона температур характерна полная адаптация к новой температуре кожи. Температурный диапазон, в пределах которого происходит полная адаптация и исчезновение температурных ощущений, считается нейтральным диапазоном (ииогда он называется «зоной комфорта»), Выше и ниже этого нейтрального диапазона постоянные ощущения тепла и холода сохраняются даже тогда, когда температура кожи длительно поддерживается на одном уровне (вероятио, тут самый простой пример — можно часами ощущать, что ноги замерзли). Для участка кожи в 15 смг верхняя и нижняя границы нейтральной зоны — это 36 и 30=С соответственно.
Когда исследуются меньшие участки кожи, эта зона расширяется, а при увеличении площади она становится уже (это указание на то, что в центральных отделах происходит суммация импульсов, приходящих от терморецепторов). В экспериментах, в которых раздетых до гола людей помещали в условия регулируемого климата, эта зона сужалась до 2'. 33-35'С. Сохраняющееся ощущение тепла, которое не исчезает при постоянных температурах кожи, превышающих 36'С, тем сильнее, чем вы- ше температура кожи.
При температурах, превышающих 43-44'С, ощущение ~сила переходит в болезненное ощущение жжения (боль от перегрева). Аналогично этому, при температурах ниже 30"С сохраняющееся ощущение холода тем сильнее, чем холоднее кожа. Настоящие боли от холода возникают при температурах кожи около 17"С и ниже, однако уже при температуре 25'С ощущение колода имеет неприятный компонент, особенно когда действию холода подвергаются большие участки кожи. (Человек — создание «тропическое»; он плохо переносит температуры кожи, которые существенно ниже 30'С.) Измерения временного хода аданнищии при ступенчатом изменении температуры кожи в пределах нейтральной зоны показали, что переход возникающего температурного ощущения в нейтральное занимает много минут.
Как мы хорошо знаем из повседневного опыта, за пределами нейтральной зоны также имеет место некоторая (неполная) адаптация к новой температуре кожи. Погружение руки в теплую воду (42"'С) в первый момент вызывает сильное ощущение тепла; затем это ощущение спадает — вначале быстро, потом медленнее — и, наконец, переходит в постоянное слабое ощущение тепла.
Недавние исследования сннпничееких еемнерааурных ощущений на внутренней наверхносви кисеи обнаружили, что здесь даже при очень длительной адаптации (30 мин и более) в диапазоне температур 25 — 40'С возможны воспроизводимые оценки температуры, т.е. здесь нею полной адан«наина. На рис. 3-11 представлена зависимость средних оценок температуры, сделанных 18 испытуемыми, от величины той постоянной температуры, которую в действительности поддерживали на поверхности ладони.
Испытуемых просили выражать свои оценки двумя способами: давать значение ощущаемой температуры в градусах Цельсия и указывать положение этой температуры между наибольшим (40*С) и наименьшим (25'С) значениями в относительных единицах. Оценки, выражаемые в градусах, были наиболее точными, когда реальная температура была около 37'С; при более высоких и более низких температурах оценки достоверно отклонялись от правильных значений либо в ту, либо в другую сторону. Температуре кожи 25 — 27"С давалась оценка 10'! В этих экспериментах температуры около 34'С не вызывали ни ощущения тепла, ни ощущения холода, так что эту область можно рассматривать как нейтральную зону (очень узкую).
При 37"С у испытуемых возникало приятное сохраняющееся ощущение тепла. Динамические температурные ощущения. Можно считать, что ощущения, появляющиеся при изменении температуры кожи, определяются тремя параметрами; исходной температурой кожи, скоростью изменения температуры и плошадью кожи, на которую действует стимул.
Влияние исходной аемнераеуры на пороги ощущения тепла и холода показано на рис. 3-12. При низких температурах, например при 28*С, порог для появления ощущения тепла — высокий, а для появления ощущения холода -низкий. Если исходную температуру (абсцисса) повысить, тепловые пороги уменьшатся, а холодовые-увеличатся.
Приведем 119 Р. Шмидт 118 1,0 1,0 б ц о 06 х ц 06 йй л 0,4 0,2 8 0,6 ЯО 35 30 25 е 2О О 15 0,6 10 — 1,0 26 30 32 34 36 36 40 "С 25 30 36 40 'С Темпера»оп поеерлпостп «исти Рнс, 3-11. Психофизические оцеыкы температуры (сплоюпал красная липия) прн стимуляции поверхности ладони после адаптации к каклому значеыню температуры в течение 30 мнн Штрихами показана линия, ыа которую ложились бы экспериментальные результаты, есин бы оценки температуры совладали с реальными температурами. Средвее дяя 18 испытуемых. (Непзе! ет.
61 1п: оопеппап т'. (вЦ, Бепзогу Гппснопз о( 1пе 8(гш ю Ргтзает, Охгогд, 1976.) конкретные цифры. Чтобы на фоне сохраняющегося ощущения холода возникло ощущение «холоднее», холодную кожу (скажем, при 28'С) достаточно охладить менее чем на 0,2'С; чтобы при такой же исходной температуре кожи появилось ощущение тепла, ее нужно нагреть почти на 1'С.Однако, если исходная температура равна 38'С, уже слабое нагревание ( ( 0,2'С) вызовет ощущение «теплее», а для получения ошушения <Оюлоднее» кожу придется охладить примерно на 0,8'С.
Следует также отмеппь одыу особенность данных реакций, которая не полностью отражена на рис 3-12. Когда изменение температуры таково, что она выходит из нейтральной зоны (31-36'С на рис 3-12), охлаждение и нагревание приводят к замене нейтрального ощущения на ощущения тепла и холода В то же время, если температуру кожи повышать от уровня 28'С (для примера), то, прежде чем будет достигнут порог ощущения тепла, указанный на рис 3-12, испытуемый скажет, что ощущение холода уменьшилось, а затем — перешло в нейтральное. И наоборот, если кожу охлаждают при высокой исходной температуре, то сначала возникают ощущения уменьшения тепла и нейтральности и только потом появляется ощущение холода.
Эти ощущения снижения интенсивности сушествовавших до того ошузцений холода или тепла не следует путать с порогами появления ошушений тепла и холода. Окончательное заключение, которое можно вывести из рис 3-12, состоит в том, что в зависимости от условий стимуляции одна и та же температура кожи может вызывать и ощущение тепла, и ощущение хо- 3.
Соматоеиеиеральпал чулствиппльниеть к 0,4 5 0,2 о й 0 э е -0,2 а -0,4 ? л й -06 . 0,6 Температура адаптации Рнс. 3-12. Зависимость порогов ошушення тепла ы холода от исходной температуры ники. Чтобы вызвать ошушеыые холода иян тепла прн указанных ыа абецнссе начальных температурах, к которым кока адаптировалась определенное время, температуру коки ыукыо изменить ыа величину, укаэанную на ораныате (в градусах Цельсия). Эта схема годится для любых изменений температуры, производимых со скоростью больше б"С 6 1 мны. (Кепзпа(о. 1и: Ъзеюппап Ъ'. (о!.), Бепзогу Гипс!!Опя 01 йе Яоп т Рпшаеел, Ох!огд, 1976.) лада.
Например, если исходная температура равна 32'С, нагреяание на 0,5' вызовет ошушение тепла, а если исходная температура равна 33'С, охлаждение на 0,5' вызовет очетлнвое ощущение холода; в то же время конечные температуры кожи в этих двух случаях будут одинаковыми. В правильности вышеизложенного вы легко можете убедиться сами, повторив опыт Вебера с тремя сосудами. Наполните один сосуд холодной водой, второй — тепловатой, а третий — теплой и опустите одну руку в холодную воду, а вторую — в теплую. Если вы теперь перенесете обе руки в сосуд с тепловатой водой, то в одной руке вы получите ощущение тепла, а в другой-холода. Как показано на рис.
3-13, скорость изменения температуры почти не оказывает влияния на пороги ощущения тепла и холода, если она превышает О,!'С/с (6'С!мин). При снижении скорости изменения температуры оба порога монотонно нарастают. Это справедливо и для тех скоростей, которые меньше включенных в рис. 3-13. Например, охлаждение кожи со скоростью 0,4"'С/мнн (0,0067'С/с) от исходной температуры 121 120 Р. Шмидт З,о Теппавые рецепторы пмз Хападавые рецепторы п=15 а. ь и а т 2.0 1.0 Рис. 3-!3.
Зввиснмасть парезов ашушения тепла н холода от скорости изменения температуры. Исхадная температура ва всех случаях 32'С. (Кепз(уа!а. 1и: Еацеппвп У, (ед.), Яепзагу Рипсбапв аГ Ше Я(йп (п Ргппв1ев, ОхГогд, ! 976.) 35 40 45 50 'С 20 25 ЗО -0.5 5 а -1. 0 0,05 0.1 О,э Снараауь изменение стимупп, С и 33,5'С вызовет ощущение холода только после того, как температура упадет на 4,4'С, через 11 мин после начала охлаждения, Когда процесс охлаждения идет очень медленно, человек может не заметить, что большие участки его кожи стали весьма холодными (и соответственно имели место большие потери тепла), особенно если его внимание отвлечено другими вещами.
Возможно, этот фактор способствует простуде. Что касается плон(ади кожи, на которой меняется температура, то тут пороги ощущений при охлаждении и нагревании в случае малых областей больше, чем в случае больших; кроме того, при данном надпороговом изменении температуры кожи интенсивность ощущения растет с увеличением стимулируемой площади. Это означает, что и в околопороговом, и в надпороговом диапазонах имеет место пространственная суммация импульсных реакций терморецепторов в нервных центрах. Особенно ярко это проявляется в экспериментах с билатеральным предъявлением стимулов. Так, если тепловыми стимулами воздействовать одновременно на кисти обеих рук, пороги будут ниже, чем при действии на каждую кисть в отдельности. Точки тевза и холопа; пространственные пороги.
Чувствительные к холоду и теплу элементы человеческой кожи локализованы в разных точках, т.е. имеются точки холода и точки тепла. Их плотность различна для разных участков кожи, а общее их число меньше, чем число тактильных точек в механорецепторной системе. Сравнение плотностей точек холода и тепла на коже показало, что первых заметно больше, чем вторых. Например, на поверхности кисти имеется по 1 — 5 точек холода на каждом квадратном сантиметре и только по 0,4 точки тепла. Максимальная плотнос~ь тех и других точек обнаружена в области кожи, наиболее чувствительной к температуре,-на лице. Точек холода здесь имеется по 16 — 19 на см', а чувствительные к теплу элементы этой обла- 3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
