Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 21
Текст из файла (страница 21)
тактильные ощущения) только в определенных точках кожи. Эти точки называются тактильными точками. Результаты одного такого эксперимента показаны на рис. 3-18. Участки кожи с большим количеством тактильных точек — это кончики пальцев, и в особенности губы; на плечах, бедрах и спине тактильные точки особенно редки. Эксперименты по определению тактильных точек кожи и порогового давления в них информативны, но трудны и утомительны. Кроме того, у них есть тот недостаток, что из-за точечного характера стимуляции нелегко производить прямые сопоставления с обычно нстречающимися стимулами, которые занимают ощутимую площадь. В современных стимуляторах, с помощью которых можно в широком диапазоне менять форму, длительность и интенсивность стимулов, используются сменные стержни, кончики которых контактируют с разными площадками на поверхности кожи.
Посредством одного такого прибора при использовании формы стимула, показанной на рис, 3-1, Б, были получены значения порогов тактильной чувствительности на внутренней поверхности правой руки, представленные на рис. 3-1,В. Здесь пороги выражены через минимальную глубину прогибания кожи (в микронах), необходимую для появления едва заметного ощущения прикосновения. Для появления тактильного ощущения на внутренней стороне руки достаточно вдавливания кожи на глубину порядка 0,01 мм (10 мкм). Пороги на кончиках пальцев отчетливо ниже, чем на остальной поверхности кисти.
Этот результат согласуется с повседневным опытом. Однако тот факт, что пороги указательного и среднего пшвьцев не отличаются заметным образом от порогов других пальцев, кажется весьма удивительным. В том же самом исследовании-опять же довольно неожиданно-было обнаружено, что пороги тактильного ощущения у слепых не о~личаются заметным образом от порогов у нормальных испытуемых. Используя надпороговую механическую спвмуляцию кожи, можно оценивать зависимость интенсивности ощущения от интенсивности стимула на основе психофизических методов, описанных в равд. 1.3. Пример данных, получаемых в таких исследованиях, приведен на рис.
3-2. В виде графиков, соотносящих величину действующего давления (абсцисса) с субьективно воспринимаемой интенсивностью стимула (ординаты), здесь представлены результаты для трех испытуемых (А, Б и В). Функции интенсивности были получены по три раза для каждого испытуемого; результаты ясно показывают, что эти функции хорошо воспроизводятся от раза к разу для каждого испытуемого, но сильно различаются у разных испытуемых. Этот факт отчетливо выражается в значениях показателей степенных функций, аппроксимирующих полученные данные.
Следовательно, при оценке функций интенсивности такого рода (другие примеры см, на рис. 1-6 и 1-7) необходимо принимать во внимание не только условия эксперимента, но и индивидуальные различия в субъективных ощущениях. Пространственные пороги различения. Используя пару ножек циркуля (с тупыми'концами, чтобы избежать болевого раздражения), можно легко определять пространственные пороги различения, т.е.
минимальные расстояния между двумя тактильными стимулами, при которых их удается воспринять как раздельные. Если оба кончика касаются кожи одновременно, т.е. исследуются пороги одновременного пространственного различения, на взрослых получаются результаты типа представленных на рис. 3-3. Они являются мерой пространственного разрешения 9б Р. Шмидт 97 А Коте Кон~ни лэына Кончин унизи ° тельного пелене Краснел найме губ Край нзыне Ладонь Лоб Тыльная по- еерлность чисти Тыльная по еерхность стопы Шел Спина Рис. 3-2. Нсихофизнчески определяемые зависимости ощущения давления от интенсивности стимула.
С помощью прибора, показанного иа рис. 3-1, Б, производили раздражение ладони н измеряли глубину прогиба кожи; длительность каждого отдельного стимула составляла 1 с. Три испытуемых А, Б и В, давали численные оценки вызываемых этими стимулами ощущений. Каждый эксперимент повторяли 3 раза (соответстеенно в каждой колонке приведено по три графика).
Сплошные линии — степенные функции, аппроксимирующие экспериментальные точки; показатели этих функций приведены иа каждом графике справа. (КптЬезго1, туа!1Ьо. 1и: соцеппап Ъ'. (еб.), Яепзогу Рцпсцопл оГ тЬе йк)п тп Ргппател, ОхГог<Г, 1976.) кожей тактильных стимулов в исследуемой части тела. Тот факт, что одновременные пространственные пороги кончика языка и пальцев, а также губ особенно низки (порядка 1 — 3 мм), тогда как на спине, плечах и бедрах они существенно выше (порядка 50 — 100 мм), согласуется и с повседневным опытом, и с описанным выше распределением тактильных точек. Отметим, кроме того, что вдоль линий, параллельных осям конечностей, эти пороги отчетливо выше, чем вдоль поперечных кольцевых линий (проверьте это на себе). При прочих равных условиях пороги пространственного различения у слепых людей не ниже, чем у нормальных.
Этот факт согласуется с отсутствием разницы в чувствительности к легким прикосновениям (см. выше); то же самое обнаружено н в случае вибрационных стимулов. Если измерять пространственное разрешение в данной области ко- 3. Соматовисчеральноя чувствительность Рис. 3-3. Одновременные пространственные пороги у взрослых. На добавочном графике вверху справа в большем масштабе представлены три верхние полоски (увеличено в 1О раек Длина полосок соответствует самому маленькому расстоянию между двумя стимулами, одновременно предъявляемыми в данном участке кожи, при котором эти два точечных стимула все еще воспринимаются как от- ДЕЛЬНЫЕ (ТьгЕЬЕГ, Ьацбп)З). жи, прикладывая обе ножки циркуля послеловательно, будут оцениваться не одновременные, а последовательные пространственные пороги, Если провести оба эксперимента на одном человеке, можно увидеть, что последовательные пространственные пороги явно ниже, чем одновременные, н часто составляют лишь четвертую часть от них (например, 1 мм вместо 4 мм).
Причины этого различия отчасти кроются в механических свойствах кожи, но главным образом-в особенностях ее иннер- 98 3. Соматовисцеральнал чувствительность ванин и центральных связях афферентных нервных волокон (см. разд. 2.3).
Проверка мехаиорецепции. Прн клиническом обследовании чувствительность к прикосновению обычно оценивают, прикладывая к коже клочок ваты или что-либо похожее и спрашивая пациента, что он чувствует и где ему кажется расположенным место стимуляции. Способность различать острое и тупое проверяют, воздействуя в случайной последовательности то острым кончиком, то головкой булавки со стеклянным шариком. Такие обследования также обычно включают выяснение у пациента того, может ли он узнавать цифры, выводимые на его коже каким-нибудь закругленным предметом, например пальцем или головкой булавки.
При этом сначала изображаются крупные цифры, а затем — все меньше и меньше. Чувствительность к вибрации проверяется в клинике прикладыванием камертона к костным выступам (например, локтю или голени). В экспериментальных условиях или когда желательно более летальное обследование, лучше использовать электрический вибратор или громкоговоритель, приводимый в действие генератором сннусоидальных колебаний.
Целью, как правило, является нахождение абсолютного порога осознанного ощущения вибрации. Его минимум приходится на частоты около 150-300 Гц. Минимальные амплитуды вибрации, требующиеся на этих частотах, порядка 1 мкм. Где только возможно, клинические измерения должны включать билагиеравьяое сравнение — определение того же самого параметра на корреспондирующем месте другой стороны тела, причем следует обращать внимание даже на слабые различия. Обычное обследование во врачебном кабинете дает лишь относительно грубое представление о состоянии механорецепторной системы; слабые, но диагностнчески важные нарушения механочувствительности не всегда обнаруживаются.
Общие сведения о гиетояогичеекой структуре, аффереитной иннервации и адаптации кожных механорецепторов. На рис, 3-4 представлены виды механорецепторов, которые можно обнаружить у человека и других млекопитающих на не покрытых волосами (А) и на волосистых (Б) участках кожи.
Все эти рецепторы иннервируются миелинизированными быстро проводящими афферентными волокнами группы П (диаметр 5 — 12 мяч, скорость проведения 30 — 70 м/с). При таких высоких скоростях проведения импульс, возникший на периферии, достигает спинного мозга за несколько миллисекунд. В экспериментах на животных соотношение стимул — реакция для кожных рецепторов определяется путем регистрации потенциалов действия в одиночных афферентных нервных волокнах (рис. 3-5,А).
Аналогичные отведения можно осуществить н на человеке, погружая через кожу в исследуемый нерв металлические электроды до тех пор, пока не будет уловлена активность одиночных нервных волокон. Путем стимуляции соответствующими приборами (см. рис. 3-1, А,Б) нли прикладыванием грузов экспериментатор пытается вызвать раздражение рецепто- Роговой ( слой Эпидермис Норичм Полномнвл нлвгчвгнв Рецептор волослнаго фоллинтлв Тельце Пвчини Онончвнив Рчффини Тельце Дисни Мвйснврв Мврнвлл Твнгильнц й виси Ряс. 3-4. Схема строения мехаиорецепторов и их расположения в коже на ве покрьпых волосами (А) и волосистых (Б) участках кожи (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
