Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 16

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 16)

Вентробазальное ядро (ВБ) таламуса связано восходяпшми и нисходящими аксонами с двумя областями коры, называемыми 51 и Я! (буква Б ставится длн обозначения соматосенсорности; рис. 2-14). Б! располагается в ностцентральной извилине, непосредственно за центральной бороздой-глубоким прогибом, проходящим через головной мозг.

БН находится у человека на верхней стенке латеральной борозды, разделяющей теменную и височную доли. Мояариая нора Ассоц аоиы Сяь«оаая рияеяьиаа Моторная нора Лим иар иыбииасиая нора эп Сяьяояая ияяяьиая Б В Рнс. 2-!4. Первичные сенсорные проекционные зоны коры. А. Внешний внд левого полушария. Б. Внд правого полушария со стороны срединной плоскостн моз!а. В. Фронтальное сечение левого полушария на уровне постцентральной извилины.

Темно-«ратным показаны соыатссенсорные проекционные зоны Я н 5!1, розовым — первичные проекционные зоны зрительной н слуховой систем. Кроме того, показано положение моторной коры (темир-серым), ассоциативных областей (белим) н кортнкальных частей лнмбнческой системы (светло-серым). Между периферией тела и контралатеральиой областью Б! имеются отчетливые соматотонические взаимоотношения, проявления которых уже заметны и на более низких уровнях-в лемнисковых трактах и ядрах, и особенно в вентробазальном ядре таламуса (см. рис. 2-13,Б).

На рис. 2-!5 показано, как представлена на Б! поверхность человеческого тела; это схематический рисунок, основанный на результатах электрической стимуляции коры у человека, находившегося в сознании. Геометрически искаженную проекцию поверхности тела на нейронную систему Я называют иногда «соматосенсорным гомункулусом». Эта афферентная проекция напоминает карту эфферентных связей моторной коры с мышцами. Из рис. 2-15 ясно, что области коры, связанные с лицом и рукой, каждая в отдельности имеет примерно такую же величину, как проекционные области туловища и ноги взятые вместе. Это общее правило: органы с особенно высокой плотностью рецепторов, такие, как пальцы и губы, и проецируются соответственно на самые большие популяпии 73 72 М.

Циммерман» 2. Нсйрофизиожмия сенсорных систем Рнс. 2-15. Соматотопическая организация зоны 51. Символически представлен. нос отображение поверхности человеческого тела на постцентральную извилину, выявляющееся прн локальном раздражении коры во время иейрохирургнческих операций (Репбе!а Цг., Каяпиввеп Т., 1950.) нейронов Я1, Следствия этого, касающиеся восприятия, будут обсуждаться ниже, Как у животных, так н у человека соматотопическое отображение периферии тела на сенсорной коре можно изучать путем стимуляции периферии и регистрации в коре больших полушарий возникающих при этом вызванных потенциалов; латентные периоды между стимулами и вызванными потенциалами дают указание на число переключений в цепи.

Таким способом были построены «карты» соматосенсорных проекционных зон для многих видов животных. У высших приматов проекция $1 похожа на соответствующую проекцию у челонека, показанную на рис. 2-15. У кошки и крысы непропорционально большое представительство имеют области рта и носа (в особенности тактильные вибриссы), тогда как передние конечности занимают относи- тельно малую площадь по сравнению с тем, что характерно для приматов.

В 311 также выявляется соматотопическая организации, хотя и хуже выраженная, чем в Я1. Особенностью ЯП является то, что обе половины тела представлены в каждом полушарии„т. е. проекции являются билатеральными. Регистрация вызванных потенциалов может быть также использована для составления карт первичных проекционных зон в зрительной и слуховой системах. Сетчатка проецируетси в ограниченную область затылочной доли, а рецепторы внутреннего уха имеют проекционные поля в височных долях. И те и другие показаны на рис.

2-14 (см. также рис. 4-32 и 5-16). Здесь также имеется поточечное представление периферической сенсорной поверхности на поверхность коры. Переработка информации нейронами соматосеисориой коры. У нейронов, располагающихся прямо один над другим в 6 слоях Я1, рецептивные поля сильно перекрываются, тогда как у нейронов, лежащих рядом по горизонтали, они обычно четко различаются.

Этот факт привел к заключению, что кора построена из функциональных единиц, представляющих собой нейронные колонки, ориентированные перпендикулярно поверхности, причем каждая колонка имеет диаметр 0,2 — 0,5 мм. При этом на нейроны каждой колонки могут влиять только рецепторы одного типа, т.е. колонки специализированы не только в отношении локализации, но и в отношении типа рецепторов. Однако в коре пока еще точно не установлено существование колонок, которые бы обрабатывали исключительно температурные стимулы, и специфических ноцицептивных нейронов в кортикальных проекционных полях пока еще тоже не обнаружено.

Теоретически каждая колонка коры благодаря большому числу содержащихся в ней нейронов (до 1Ол) обладает значительными потенциими в смысле обработки информации с периферии. Было выдвинуто предположение, что колонки функционируют (на основе разнообразных возбуждающих и тормозных взаимодействий между нейронами) по иерархическому принципу; в этом процессе в результате соответствующих связей и операций разные свойства периферических стимулов кодируются разными нейронами. К этой функции ансамблей корковых нейронов применяется термин выделение признаков.

Примеры, поясняющие это понятие, даны в разд. 4.3 для случая зрительной коры. После такой обработки информация направляется в дру~ие области коры-например в моторную кору (прецентральная извилина) или в ассоциативные зоны. Специфическая таламо-кортнкальнаи система и сознательное восприитие. У человека и других приматов рука и область рта представлены в Я1 в особо крупном масштабе (рис.

2.15). Вместе с тем это именно те участки кожи, которые выделяются по своим тактильным способностям; пороги пространственно~о разрешении двух точек в этих областях особенно низки (см. рис. 3-3). Кортикальные проекции кожи, равно как и других органов чувств, принимают участие в процессе различительно- 75 74 М. Циммерманн 2. Нейрофизиоеогия сенсорны систем го, сознательного восприятия.

В подтверждение этого свидетельствует целый ряд фактов, два нз которых мы здесь опишем. При хирургической операции на мозге, производимой под местной анестезией, больной способен сообщить о характере ощущений, возникающих при раздражении коры тонкими электродами. Например, если раздражению подвергается область кисти в зоне Б!, больной ощущает прикосновение к кисти. Соматотопическая организация, представленная на рис. 2-15, была установлена именно таким способом. Значит, путем прямой стимуляции сенсорной коры можно вызвать сознательное ощущение, не активируя афферентные пути, включающие периферические нервы, спинной мозг и специфические ядра таламуса.

Аналогичным образом стимуляция проекционных зон глаза производит ощущение вспышки света. Однако ощущение боли получить путем стимуляции коры не удается. Экспериментальное удаление ограниченного участка Б! у обезьян щи зывает выпадение чувствительности в соответствующем периферийеском участке. В одном опыте животное перед операцией научили отличать куб от шара на ощупь, не глядя на предмет. После удаления соответствующей руке сенсорной области коры зта способность оказалась утраченной )е восстановить ее не удалось. Аналогичные наблюдения были сделаны и на людях с повреждениями отдельных участков Б! (например, в результате огнестрельного ранения или опухоли).

Тактильные стимулы еще воспринимаются, но способность локализовать их нарушена; ощущения прикосновения имеют смутный, неопределенный характер. Боль чувствуется, но локализация болевых стимулов менее точна. Таким образом, интактность Я является предпосылкой пространственно организованного сознательного восприятия. Электрическая стимуляция Я! у человека также вызывает ощущения, которые кажутся связанными с соответствующими участками периферии. Однако удаление только участков Б11 не вызывает отмеченных выше сенсорных выпадений. Роль $П в сенсорном восприятии остается пока не выясненной. Ассоциативные зоны коры. Все сенсорные проекционные зоны вместе с моторной корой занимают менее 20;г поверхности коры (см.

рис. 2-14). Оставшиеся области называются ассоциативными зонами. С первичными проекционными зонами их соединяют мощные тракты нервных волокон; обычно каждая ассоциативная область связана таким образом с несколькими проекционными зонами. Термин «ассоциативная зонам происходит от функции. приписываемой этим участкам; полагают, что здесь осуществляются процессы ассоциации разнообразной, но специфической информации от органов чувств и формируются более сложные элементы сознания.

В теменной ассоциативной области, расположенной между соматосенсорной и зрительной проекционными зонами, предположительно возникают наши субъективные представления об окружающем пространстве и нашем со- бственном теле («образ тепаи). Предполагается, что критическим моментом в формировании этих представлений является процесс научения в ходе развития в раннем детстве, во время которого оценивается и сопоставляется соматосенсорная, проприоцептивная и зрительная информация. Гипотезы о функции ассоциативных полей у человека сформировались главным образом на основании наблюдения неврологических нарушений, возникающих в результате повреждения коры в ограниченных участках.

Характеристики

Список файлов книги