Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 12

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 12)

В качестве предварительного мы предлагаем следующее определение: термин «спецнфический» применяется к тем центральным нервным компонентам сенсорной системы. которые имеют только один анатомически н нейрофнзиологически идентифицируемый главный вход от одной периферической сенсорной поверхности. К настоящему времени детально изучены специфические системы, связанные с механорецепторамн кожи, рецепторами ~лаза и внутреннего уха. Напротив, в любой неспецифической системе афферентные входы не так четко определены, система возбуждается сигналами, сходящимися от всех сенсорных поверхностей (полииодальная, или полйсенсорная, конвергенция). Теперь мы возьмем для примера соматосенсорную систему, чтобы проиллюстрировать особенности анатомии двух указанных подсистем; функциональные детали будут обсуждаться в последующих разделах.

Анатомия специфической соматосеисорной системы. Специфическая часть соматосенсорной системы называется лсмнисковой системой. поскольку одним из ее важнейших трактов является меднальный лемниск (идущий от продолговатого мозга в таламус). Лемнисковая система (рнс. 2-7,А) состоит из путей, отчетливо различимых анатомически и нейрофизиологически; посредством этих путей кожные афференты спинальных нервов и тройничного нерва проецируются в две кортикальные зоны теменной доли соответственно первую и вторую соматосенсорные области (Ы и $П). 51 получает свой афферентный вход от кожи противоположной (контралатеральной) стороны, тогда как в Б!1 афференты приходя~ от обеих половин тела (билатерально).

Восходящий путь (рис. 2-7,А) проходит главным образом через задний столб спинного мозга н его ядра в продолговатом мозгу (первый синапс); далее он идет через медиальный лемниск к вентробазальным ядрам таламуса (второй синапс) н затем к областям Ы н Ы! коры больших полушарий (третий синапс). По этому пути сигналы передаются быстро, в оптимальном случае — все~о с тремя синаптическими задержками. Характерной особенностью этой системы являетса ее соматопшпическая органиэация: здесь имеет место упорядоченное (топографическое) отображение кожи, периферической сенсорной поверхности, на всех «станциях» переключения.

Мы можем также сказать, что кожа проецируется на все эги центры. Дальнейшие подробности этого проецирования будут обсуждаться ниже (см. разд. 2.4 и 2.5). Кора 2. Иейрлфиэиология сенсорных систем Вентробвззльное ядро Тялзмус Медивльнвя петля Тройничный нерв Ствол моз Ядра заднего столба Задний столб Спинной Спинзльные нервы Нора Неспеииеичтсние яттв тзлзмусз Тзлзмус Рвтинулярнзя формзиия Тройничный нерв Ствол моз Яервднечкжовой пучон Спиннойм Спинзльныв нервы Рис. 2-7. А. Общая схема анатомической организации специфической части сомвтосеисорной системы; показаны главные связи вфферентов спипвльных и тройннчного нервов и проекционные поля коры. Б.

Общяя схема неспецифической сомзтосевсорпой системы; показаны наиболее важные иэ известных связей и блоков псрервботки информации. Лемнисковая система особенно высоко развита у приматов-обезьян, человекообразных обезьян и человека. Она является анатомической основой осязания и всех сенсорных способностей (осознаваемых и неосознаваемых), которые включают определение пространственных параметров стимула. Аватпмия неспецифической системы. Эта соматосенсорная подсистема называется также э«сщраяемнисковой, или нелемнисковой, системой. Она менее четко определена анатомически (рис.

2-7, Б), чем лемнисковая система. Ее наиболее важными компонентами являются регликулярная формация ствола мозга и определенные тщра в медиальном таламусе, называемые неспецифическими ядрами пталамуса. Главные спинномозговые восходящие пути неспецифической системы — спиино-ретикулярныи и палеоспинно-таламический; оба они локализованы в переднебоковом пучке спинного мозга. Экстралемнисковая система связана практически со всеми областями коры больших полушарий. Эти связи диффузны, т.е. не строго ограничены в пространстве и, кроме того, в них почти совсем или совсем отсутствует соматотопическая организация.

В добавление к этому имеются связи с центрами автономной регуляции в стволе мозга и гипоталамусе, с лимбической системой и подкорковымн центрами моторной системы. Полисенсорная конвергенция и малая степень выраженности соматотопики являются характерной особенностью данной неспецифической системы; эти свойства резко отличают ее от специфических систем. Если обратиться к поведению и восприятюо, то среди функций, приписываемых неспецифической системе, можно назвать следующие: эмоциональная окраска восприятия (удовольствие, отвращение), восприятие боли, контроль состояния сознания (сон, бодрствование), ориентировочные реакции (поворот в сторону новых стимулов).

Нейрофункциональная организация неспецифической системы изучена очень слабо по сравнению с лемнисковой системой, Подразлеление на «лемнисковую» и «экстралемнисковую» подсистемы не должно создавать у читателя ложного впечатления, что этн две подсистемы могут быть активированы независимо или что каждой из них могут быть приписаны четко различающиеся перцептуальные феномены. Напротив, разнообразные сенсорные стимулы, встречающиеся в повседневной жизни, возбуждают обе системы, и взаимодействия этих двух подсистем многочисленны и разнотипны. В 2.5. Перерезка кожного нерва на самой крайней периферии ведет к а) исчезновению только температурной и болевой чувствительности; б) сухости кожи в соответствующей области иннервации нз-за ленервации потовых желез; в) вялому параличу иэ-эа рассечения эфферентных моторных аксонов; 55 2. Нейра4изиоеагин сенсор«еж систем 54 М.

Циммермана г) прерыванию сигналов, идущих от высоко- и низкопороговых механорецепторов и терморецепторов. Верны несколько ответов. В 2.6. Когла разрушается один из задних корешков, прерываются сле- лующие нервные волокна: а) эфферентные моторные и симпатические волокна; б) афферентные волокна от кожи, мышц, суставов и внутренних органов; в) только афферентные волокна от кожи. При повреждении спинального нерва прерываются: г) только афферентные волокна; д) все афферентные и эфферентные волокна соответствующего полусегмента; Верны несколько ответов. В 2.7, Следующие утверждения применимы к понятию «дерматомяс а) дерматом -это патологическое изменение кожи (жесткость, сухость), развивающееся при перерезке соответствующего нерва; б) так называют зону снижения чувствительности, появляющуюся лри перерезке кожного нерва; в) он определяется как участок кожи, соответствующий зоне перекрывания областей иннервации двух соседних спинальных нервов: г) это область иннервации кожных нервных волокон спинального нерва.

В 2.8. Изобразите контуры ЦНС в продольном разрезе. Наметьте гра нины семи главных отделов ЦНС и назовите эти отделы. В 2.9. Подразделение центральной части сенсорной системы на специ- фическую и неспецифическую подсистемы основывается на следующих фактах: а) в кору больших полушарий афферентный поток импульсов поступает как по быстропроводящим и отчетливо выявляемым путям, так и по медленнопроводящим и диффузно распределенным путям; б) черепные нервы обеспечивают ясное, отчетливое (специфическое) восприятие, тогда как восприятие, определяемое спинальными афферентами, смутное, неотчетливое (неспецифическое); в) имее~ место как сознательное (специфическое), так и бессознательное (неспецифическое) восприятие периферических стимулов; г) в ЦНС имеются сенсорные области, в которые афференты приходят только от одной специфической сенсорной поверхности, но есть и такие, которые могут возбуждаться неспецифнчески оз нескольких сенсорных поверхностей.

Верны несколько ответов. 2.3. Свойства и функционирование сенсорных нейронов н нейронных ансамблей На каждом уровне сенсорной системы поступление афферентных сигналов вызывает возбуждение и торможение отдельных нейронов, а также взаимодействие между нейронами и группами нейронов. Некоторые виды взаимодействий являются особенно характерными для ряда сенсорных систем. Они будут описаны в следующих разделах. Латеральное торможение.

На рис. 2-8,А показана нейронная сеть, состоящая из двух рецепторов и связанных с ними элементов на двух последующих синаптических уровнях. Обнаруженные здесь конвергентные и дивергентные нервные связи, как и везде в нервной системе, казалось бы, должны были приводить к лавинообразному распространению информации во все стороны на все более высоких уровнях ЦНС.

Следовало бы ожидать, что представление точечного стимула в ЦНС будет с каждым синаптическим переключением все увеличиваться и становиться более размытым и менее точным. Однако с такими ситуациями мы встречаемся только в патологических условиях, например в случае отравления стрихнином. Стрихнин блокирует тормозные синапсы в ЦНС. Когда такое случается, малейший периферический стимул действительно порождает в нервных сетях цепные реакции, захватывающие обширные очаги. По-видимому, в норме торможение прелотвращает такое катастрофическое распространение возбуждения. Данный тормозный эффект базируется на характерной пространственной организации тормозных связей, нашедшей выражение в терминах аатерааьное торможение или торможение со стороны окружения; соответствующая иллюстрация дана на рис.

2-8,Б. На уровне первого синаптического переключения в афферентном пути каждый нейрон оказывает тормозное влияние на ближайшие к нему клетки посредством вставочных нейронов (на схеме онн красные). Тот нейрон, который передает самый сильный афферентный сигнал (здесь это средний нейрон), оказывает и самое сильное тормозное влияние на соседей. Это ведет к снижению возбуждения в точках, удаленных от центра возбуждения. Таким образом, по сравнению с ситуацией, изображенной на рис. 2-8,А, пространственное растекание возбуждения будет снижено. Было показано, что латеральное торможение существует на всех уровнях сенсорных систем; в соматосенсорной системе оно обнаружено в сером веществе спинного мозга, в ядрах дорсального столба, в тала- мусс и коре. Роль латерального торможения схематически представляют графики на рнс.

2-8,Б. Латеральное торможение -свойство всех сенсорных систем, и особенно специфических. Его можно рассматривать как функциональную компенсацию растекания возбуждения, обусловленного нейроанатомией. Следствием этого является более четкая локализация информации о стимуле. Специфическое субъективное проявление латерального торможения — феномен усиления пространственного контраста в зрении (см. гл.

Характеристики

Список файлов книги