Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 11
Текст из файла (страница 11)
рис, 1-6) часто обнаруживает поразительное соответствие; такие сопоставления важны для исследования нейрофизиологической основы восприятия. Чтобы проверить, можно ли установленную в эксперименте силовую функцию описать степенной функцией, интенсивность стимула и частоту разряда представляют на графике в логарифмической системе координат (рис. 2-4, Б). В такой системе степенная зависимость выглядит как прямая линия, поскольку при логарифмировании обеих частей (2-3) получается 1оя Р = (оя й + я 1оя (5 — 5„). (2-41 Это уравнение прямой линии с угловым коэффициентом я для переменной 1окг" при аргументе 1оя(5 — 5,).
Если точки на таком графике могут быть аппроксимированы прямой линией, то они соответствуют степенной функции. Показатель я может быть определен непосредственно по наклону этой линии. В 2.1. На какие четыре группы можно подразделить рецепторы млекопитающих по их адекватным стимулам? В 2.2. Рецепторный потенциал а) это реакция рецепторной клетки типа «все или ничего», которая не возникает до тех пор, пока стимул не превысит некоторого порога; б) обычно представляет собой деполяризацию рецептивной мембраны, амплитуда которой нарастает с увеличением силы стимула; в] электротонически распространяется до мембраны аксона, где действует как возбудитель проводимых далее потенциалов действия; г) возникает благодаря увеличению проводимости, связанной с ионами Н' (значением рН); д) медленно нарастает при действии постоянного стимула и длится в течение всего времени стимуляции.
Верны несколько ответов. В 2.3. В афферентных аксонах многих рецепторов часто~а импульсов в разряде а) увеличивается с увеличением интенсивности стимула; б) увеличивается со временем при действии стимула постоянной интенсивности; в) уменьшается со временем при действии стимула постоянной интенсивности; г) обычно равна нулю при действии стимулов подпороговой интенсивности; д) не зависит от величины рецепторного потенциала.
Верны несколько ответов. В 2.4. В случае многих рецепторов степенная функция описывает а) временной ход адаптации; б) временной ход рецепторного потенциала при увеличении силы стимула; в) зависимость частоты импульсации г" от величины превышения стимулом порога 5а; г) связь между амплитудой потенциала действия и величиной рецепторного потенциала. 2.2. Сенсорные функции ЦНС. Общее рассмотрение Периферические нервы, сииняльные нервы, задние корешки и их зоны иннервация. Все рецепторы любой сенсорной системы (например, органа чувств или проприоцептивной системы) вместе взятые составляют периферическую сенсорную поверхность, или просто — периферию.
С периферии информация передается в ЦНС в закодированной форме, в виде потенциалов действия, нли нервных импульсов. Таким образом афферентные нервные волокна выполняют функцию передачи информации. Пучки этих волокон направляются в ЦНС в составе периферических нервов (идущих от кожи, мышц, суставов и внутренних органов), которые также содержат зфферентные нервные волокна. От всех частей тела, за исключением головы, периферические нервы идут к спинному мозгу, которого они достигают как сяинаяьные нервы.
В спинной мозг афферентные нервные волокна входят затем в составе задних корешков. Если какой-нибудь кожный нерв в результате несчастного случая окажется перерезанным, обозначится относительно резко ограниченный участок кожи, в пределах которого стимулы больше не будут обнаруживаться. Та область кожи, где возникло такое нарушение,-это область иннервации перерезанного нерва или его ветви. Резкость границы обусловлена малой степенью перекрывания областей иннервации соседних нервов (рис. 2-5). Другим результатом перерезки кожною нерва вдобавок к нечувствительности будет то, что кожа в затронутой области станет сухой и жесткой — нарушится иннервация потовых желез симпатическими эфферентами, которые также идут в составе кожного нерва. Афферентные волокна каждого заднего корешка передают информацию от определенной периферической зоны.
Но эти зоны образуются не путем простого сложения областей иннервации периферических нервов. Между спинным мозгом и периферией нервные волокна перегруппировываются в новые пучки, это касается главным образом сплетения во- 49 2. Нейрофизиологил сенсорных систем М. Циммерманн Области иннерввчии веаних нореатнов: лермвтомы Ядра тройничнаго нерва Шейный отдел Области иннерввчии нервов Грудной отдел Половинный отвел Крестт,оный отдел С7 Рас. 2-5.
Области иннервации кожных нервов в задних корешков (схема). Области иннервации ветвей кожяопт нерва имеют четкие границы н перекрываются незначительно. Из-за перераспределения пучков периферических волоков при формировании спинвльньп нервов области иннервации задних корешков определены менее четко н значительно перекрываются. Зоны перекрывания показаны красным. локон, идущих от конечностей (например, плечевого сплетения на уровне плечевого сустава). Смысл этой перегруппировки показан на рис. 2-5: каждый периферический нерв содержит волокна, раатодящиеся по нескольким соседним спинальным нервам, и наоборот, в каждом спинальном нерве имеются волокна из разных периферических нервов.
Благодаря такой перестройке зона иннервации каждого спинального нерва илн его заднего корешка оказывается менее резко очерченной, чем у периферического нерва, и области иннервации соседних спинальных нервов существенно перекрываются (рис. 2-5). В то время как результатом пере- резки самого периферического нерва является четко ограниченная потеря чувствительности (рис. 2-5) в том органе, который он обслуживает (в коже, мышце или во внутреннем органе), перерезка заднего корешка или спинального нерва ослабляет иннервацию всех трех типов органов одновременно, приводя лишь к незначительной потере чувствительности.
Сенсорная эона иннервации каждого спинального нерва в коже называется дермалюмом. Дерматомы распределены по поверхности тела в порядке, соответствующем порядку связанных с ними сегментов спинного мозга. Так, например, иннервация тазовой области обеспечивается сегментами спинного мозга, отстоящими от головного мозга дальше, чем те, которые иннервируют плечи. В соответствии с таким отображе- Рнс. 2-6. Упорядоченное расположение ва лавештности тела областей, нннервируемых разными участками спинного мозга Жирными линиями показаны границы крупных областей тела, связанных с четырьмя главными отделами спинного мозга в тройиичиай областью ствола головного мозга.
Показано несколько дермвтомов отдельных спиивльиых нервов. нием поверхности тела на спинном мозге последний подразделяется на четыре основных отдела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый (рис. 2-6). Примерные границы связанных с ними дерматомов показаны на рис. 2-б, который предназначен для того, чтобы облегчить читателю их запоминание.
Червивые нервы. Область головы обслуживают 12 пар нервов, входящих в собспюнно головной мозг на уровне ствола мозга и диэнцефалона Данные об этих нервах суммированы в табл. 2-! с указанием их важнейших функций и органов, которые они нннервируют. Некоторью из черепных нервов исключительно сенсорные (1, И, Ч111):, тогда как другие имеют как сенсорные, так и моторные функции, а в некоторых случаях включают и зфферентные парасимпатические волокна. Нервы 1Х и 51 ?.
Нейрофиуио,>огня сенсорных систем 50 М. Циммерманы Таблииа 2-!. Перечень основных черепных нервов с указанием кх важнейших сенсорных и моторных функций Название Иниервируе ый вр аи При ер еенеарнан Пример мв?арией Фун и фун«ини 1 Обонятельный П Зрительный РД Глазодвигательный !Ч Блоковый Ч Тройначный Слизистая оболочка носа Сетчатка Мышцы глаза Ощущение запаха Зрение Движения глаз и и Лицо к полость рта и и Жевание Соматосснсориах функция Вкусовые ощущения Слух, ориентация в пространстве Ч! Отводящий ЧП Лицевой Мышцы глаза Мышцы лица, язык Движения глаз Мимика лица Ч!П Слуховой Внутреннее ухо, вестибулярный аппарат Язык, глотка !Х Языка-глоточный Х Блуждающий Вкусовые ощущения Висцеральцые афференты Глотание Вцутрсинис органы Регуляция сердечной деятельности Движения головы Движении языка Х! Добавочный Шея ХП Подъязычиый Мышцы языка Х содержат висцеральные афференты от рецепторов, которые действуют как датчики в контрольных цепях, регулирующих внутреннюю среду (например, в сердечно-сосудистой и дыхательной системах).
В составе тройничного нерва (Ч) идут афференты от лица и полости рта; он иннервирует кожу, а также зубы, слизистую оболочку рта и язык. Таким образом, функционально он принадлежит к соматосенсорной системе. Тройннчный нерв занимает особое место в том отношении, что его афференты работают у новорожденных, возбуждая пищевое поведение; это нерв, который обеспечивает младенцу первый опыт сенсорно~о познания окружающей среды. Сенсорные системы кожи и внутренних органов вместе называются соматовисцеральной системой.
К этой системе относятся афференты спинальных нервов и черепных нервов Ч, ЧИ, 1Х и Х. Центральные переключения сенсорных путей. Войдя в спинной мозг через задние корешки, сигналы рецепторов перерабатываются на нескольких уровнях ЦНС. Длв соматосенсорной системы такие уровни показаны на рис. 2-7 (сравните с центральными зрительными путями рис. 4-32 н центральными слуховыми путями рис. 5-16).
Связи между этими уровнями не следует рассматривать как улицы с односторонним движением: кроме восходящих потоков информации имеется несколько нисходящих, центрифугалвных, потоков (не показаны на рис. 2-7), например из корь> больших полушарий в спинной мозг. Благодаря их влиянию афферентный поток может модулнроваться на всех уровнях (см. разд. 2.3). Прн изучении сенсорных систем — и особенно соматосенсорной — оказалось полезным подразделять афферентные центростремительные пути и соответствующие центральные отделы на филогенетически молодую специфическу>о систему н филогенетичсски старую неспецифическую систему. Здесь прилагательные «специфический» и «неспецифический» характеризуют ряд противоположных функциональных свойств, характерных для первой и второй систем.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
