Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 10
Текст из файла (страница 10)
В нормальных услсеиях единственный из этих ионов, который может обеспечить деполяризацию, это ион Ха+, потому что только этот ион имеет потенциал равновесия, сдвинутый в деполяризационном направлении по отношению к потенциалу покоя. Следовательно, ионы Ха+ должны быть гланным источником возникновения рецепторното потенциала. Повышение проводимости мембраны, описанное для рецепторов, сходно с тем, что имеет место в субсинаптической мембране нозбуждающих синапсов — например в концевой пластинке мотонейрона.
Понышение проводимости мембраны, которое вызынает рецепторный потенциал, локализовано в специализированном участке рецепторной клетки — рвт)ентнивной мембране (дендриты на рис. 2-1). Рецепторный потенциал возникает только тогда, когда стимул действует на этот специализированный участок. Далее, воспринимающий участок мембраны пространстненно отделен от других частей клетки — например от электрически возбудимой (проводящей импульсы) мембраны аксона. Его отличие можно также выявить и фармаколотически: например, возбудимую мебрану можно избирательно «отравить» нанесением тетродотоксина (ТТК), так что потенциалы действия больше там возникать не будут.
В то же время рецептинная мембрана, а значит, и рецепторный потенциал, как правило, не чувствительны к действию ТТК. Фоторецепторы позвоночных представляют исключение в том смысле, что при стимуляции светом в них возникает гиперполяризационный потенциал. Однако при синаптической передаче на нейроны высших уранией в сетчатке индуцируется деполяризация — возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП), который ведет к генерации распространяющихся потенциалов действия. Првцесс траислукиив; иервачные н вторичные сенсорные клетки.
Промежуточные события между поступлением стимула и появлением рецепторного потенциала пока еще мало изучены; они объединяются под общим названием нроттессм нт(тансдукт)ии. Этот термин подразумевает главным образом молекулярно-биологические процессы, имеющие место на рецептивной мембране и (или) во внутриклеточных структурах (называемых органеллами).
В воспринимающей части рецептора имеется много таких ортанелл, как мембранные диски фоторецепторов, ко- 43 42 М. Циммерманы 2. Ней рофизцологця сенсорных систем торые содержат чувствительные к свету молекулы зрительного пигмента (см. рис. 4-27) или волосковндные выросты (реснички) рецепторов внутреннего уха (см. рис. 5-3). Это вспомогательные структуры, которые делают рецептор особенно чувствительным к специфическому адекватному стимулу. Многие рецепторы состоят из двух связанных элементов: нервного окончания и некоторой клетки ненервного происхождения типа дисков Меркеля в коже (см. рис.
3-4) или чувствительных клеток во вкусовых почках (см. рнс. 7-3). Полагают, что процесс преобразования сигнала имеет место в не-нервной клетке. Такие клетки называют вторичными сенсорными клетками. На электронной микрофотографии область контакта между клетками выглядит как синапс. По этой причине предполагается, что имеется синаптическая передача от вторичной сенсорной клетки к нервному окончанию. Напротив, первичная сенсорная клетка †э рецептор, в котором преобразование стимула происходит в нервной клетке или в нервном окончании.
Примером этого являются обонятельные рецепторы (см. рис. 8-2) и свободные нервные окончания в коже. Рецеиторныи потенциал как причина генерации распространяющихся потенциалов действия. Рецепторный потенциал злектротонически распространяется в смежные области клетки. В результате этого ансон деполяризуется (рис. 2-1). Когда деполяризация достигает порога мембраны аксона, генерируется потенциал действия.
Этот потенциал действия проводится по аксону в ЦНС. Таким образом, рецепторный потенциал лействует на аксаи как электрический стимул; по этой причине его также называют генераторным потенциалам. Если генераторный потенциал не спадает после генерации первого потенциала действия, он может вызывать следующие потенциалы действия, пока стимул и соответственно генераторный потенциал не исчезнут.
Это значит, что в период существования длительного генераторного потенциала афферентное волокно разряжается многократно. Процессы, происходящие между поступлением стимула и генерацией распространяющихся потенциалов действия, могут быть названы процессами трансформации стимула в нервную активность. Таким образом, эта трансформация включает следующие события: трансдукцию, увеличение проводимости рецептивной мембраны, рецепторный потенциал, синаптическую передачу (в случае вторичных сенсорных клеток), генераторный потенциал, потенциалы действия.
Адаптация. При рассмотрении рецепторного потенциала мы отметили, что даже если стимул поддерживается некоторое время постоянным, рецепторный потенциал может уменьшаться (рис. 2-1); этот процесс называют адаптацией. Мы также наблюдаем этот феномен на картине разряда афферентиых нервных волокон: как можно видеть из рис. 2-1, при неизменном стимуле временные интервалы Лг между двумя последовательными импульсами удлиняются, т.е. мгновенная частота разряда уменьшается (мгновенная частота =1/Лг). Адаптация может иметь имп 1с 2 с 1б Очень быстрая пдпптпцип (а) с.
1О с. и с с т б Адаптацип средней сипрпсти (6) МЕдлЕнная адаптация (В) О 1 2 Время, с Рис. 2-2. Разряды рецепторов с различными скоростями адаптации. А. Потснпиалы действия очень быстро (а), быстро (б) н медленно (в) адаптнруюшнхся рецепторов, генерируемые прн нлнтельном действии постоянного стимула.
Б. Грдфнки изменения мгновенной частсгы разряда со временем для рецепторов (б) я (д). Обратите внимание на то, что разряд рецептора (в) включает как фазнчсскнй, тдк н тояичсскнй компоненты. место на всех стадиях трансформации стимула: в процессе трансдукции, в механизме проведения рецепторного потенциала, при сннаптической передаче от вторичных сенсорных клеток н при генерации потенциала действия. Возможно, что несколько таких механизмов работает одновременно. Чтобы получить адаптационную характеристику рецептора, исследуют его реакцию на нацпороговый ступенчатый стимул. В таких экспериментах различные рецепторы демонстрируют различные изменения частоты разряда во времени.
На рис. 2-2,А показан разряд медленно адаптирующегося рецептора (в), умеренно адаптирующегося рецептора (б) и быстро адаптирующегося рецептора (а). На рис. 2-2, Б представлено изменение со временем мгновенной частоты для рецепторов с медленной и умеренной адаптацией. Предложены различные функциональные объяснения адаптации. Это явление обычно рассматривактг всего лишь как простое утомление рецепторов. Но во многих случаях различное развитие адаптации во времени можно интерпретировать как приспособление к передаче специфических параметров стимула. Например, при изучении трех типов механорецепторов кожи было обнаружено, что благодаря характерным временным свойствам их разряда они могут рассматриваться как пере- М.
Циммермдии 2. Нейрафиэиалогил сенсорных еисгием р 11ая) 100 Гц я Я 6 а. д а Ф 3' 0123 0123 0123 с Время мВ ц 1О ь а. 6 а а и Х 1О -40 — 50 Рецепгариый пауеицилл О,! 0,1 1 10 100 О,' Вя Интенсивность стимула 8 0,5 Порог 8я 1,0 1,5 мм Интенсивность стимула 8 Иитеисиеиоагь агимула 8 — Вь Вой) Потенциалы действия А [2-2] Б=й 1088!Ба или степенная [2-1] "=" (Б-БО) Рцс. '-3 Зависимость рецептаРнага потенЦналц и частоты Разряда от иитенсненасти стимула.
А. Рецепторные потенциалы и потенциалы действия прн трех различных интенсивностях стимула. Потенциалы дейглвия возбуждаются тогда, когда Рецепторный потенциал превосходит порог (крцгиал прерывистая линия). Б. Графики зависимости мгновенной частоты разряда Р е разные моменты после включения стимула (через 1, 2 н 3 с) от интенсивности стимула 5. Яя — пороговая интенсивность. датчики сведений об амплитуде, скорости и ускорении деформации кожи (см. рнс. 3-5 — 3-8 и табл 3-1).
Перевод интенсивности стимула в частоту импульсов в разряде. Когда сила стимула возрастает, возрастает н амплитуда рецепторного потенциала. Постепенные плавные изменения рецепторного потегшнала вызывают соответствующие изменения частоты потенциалов действия.
Эта ситуация представлена на рис. 2-З,А. Соотношение между интенсивностью стимула Я и частотой импульсов г, часто называемое силоеой функцией, изображено на рис. 2-3, Б для разных моментов времени от начала стимуляции (через 1, 2 и 3 с). В случае рецептора растяжения соотношение между г и 5 линейно для каждого момента времени на протяжении действия стимула.
Поскольку для того, чтобы вызвать потеншзалы действия, рецепторный потенциал должен превзойти некоторое минимальное значение (порог аксона), разряд возникает только прн превышении стимулом соответствующей интенсивности (Б„на рнс. 2-3,Б). Яа называют пороговым стимулом для рецептора. Силовые функции рис. 2-З,Б описываются выражениями вида т.е. линейной зависимостью для $ > Б . Коэффициент )г, наклон прямой, становится все меньше для последовательных интервалов времени, от- Рис.
2-4. Различные степенные функции. А. Частота разряда Р ках функция интенсивности стимула Я. По обеим осям масштаб линейный, единицы-произвольные. Приведены три характерные степенные функции с показателями л < 1, л > 1 и и = 1 (красная линия). Б. Те же степенные функции изображены е логарифмнческам масштабе. По абсциссе отложена разность между интенсивностью стимула 5 и пороговой интенсивностью Яь. считываемых от момента приложения стимула; зто тоже является одним из выражений адаптации. Экспериментально было показано, что для большинства рецепторов силовая функция нелинейно.
Измеренные соотношения часто можно описать различными математическими функциями, такими, как лога- рифмическая Р = )г. Ф вЂ” Ба)". [2-3] Мы сталкивались с обоими этими выражениями в разделе по психо- физике; они называются соответственно функциями Вебера — Фехнера и Стивенса. Кодирование интенсивности в рецепторах большинства типов лучше всего описывается степенной функцией (рис. 2-4), в которой разность между интенсивностью стимула Б и пороговой интенсивностью Бо возводится в н-ю степень. Показатель и является константой, характерной для каждого типа рецепторон Для н < 1 н л > 1 степенные функции (на графиках с линейным масштабом) представляются соответственно выпуклыми н вогнутыми кривыми (рис. 2-4,А), а для н =! силовая функция линейна, как и для рецептора растяжения. Оказалось, что для большинства рецепторов н < 1.
Силовая характеристика с н < 1 2. Нсйрафизиааасия сеисаримх систем 46 М. Циммермана позволяет рецептору кодировать весьма значительный диапазон интенсивностей стимула частотой разряда, ограниченной сверху (максимальная частота разряда толстого миелинизированного нервного волокна составляет 500-!000 импфс, а у тонких волокон она еще меньше). Степенные функции часто используются при описании психофизических результатов. Сравнение нейрофизиологически полученной силовой характеристики какого-нибудь рецептора с измерениями субъективного ощущения интенсивности в психофизическом эксперименте (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
