Шмидт (ред) - Основы сенсорной физиологии - 1984 (947487), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Соматосенсориая сястемж сивиной мозг, восходящие пуки и ствол мозга Свити аффереитов в заднем роге спинного мозга. В спинном мозгу афференты из туловища и конечностей образуют спналшическне связи с нейронами, лежащими в сером веществе. Волокна от кожи и внутренностей заканчиваются на нейронах дорсальных участков серого вещесгва-задних рогов (рис. 2-10).
Часть толстых (миелинизированных) афферентов (группа П) посылает дополнительные веточки (называемые коллашераллмн)„включающиеся в восходящие пучки задних столбов. Рис 2-10. Связи кожньп афферевтов е спинном мозгу. Афференты, вхспяшве через задние корешки, образуют сввапсы на нейронах заднего рога Отсюда сигвалы проводятся по волокнам, выходящим из сттиввого мозга (симпатическим и мышечным эфферевтем), а также по восходящим путем. Из последних показаны пути, проходящие внутри передие-бокового пучка и ведущие е стеон мозга в теламус.
Коллатерали афферентое группы П поднимаются е составе белого вещества (задних столбов) прямо в продолговатый мозг. Показаны два типа тормозных влияний на нейрон заднею рога (нрагныг линни), опя поступают по нисходящим путям и со стороны тормозных вставочных нейронов спвяиого мозга. Справа показаны слои, отражающие топографию восходящих путей ва уровне шейного отдела 62 М. 1(нммерманн Н неспецифичесним ядрам тапамтса Задний рог спинного мозга-первая ступень переключения и переработки информации в соматовисцеральной системе.
Как можно видеть из рис. 2-10, с функциональной точки зрения задний рог имеет четыре выхода: длинные восходящие пути (в частности, передне-боковой тракт), короткие волокна в проприоспинальных трактах, обеспечивающих восходящие и нисходящие связи соседних сегментов, синаптические связи с мотонейронами и, наконец, синаптические связи с симпатическими (прептнглионарными) нейронами.
Два последних выхода подразумевают, что афференты от кожи и внутренностей участвуют в организации спиниомозговых двигательных и симпатических рефлексов. Мы здесь на них останавливаться не будем. Нейроны заднего рога„ показанные на рис. 2-10,-это многие тысячи нейронов каждого сегмента спинного моз~а, однако каждый отдельный нейрон, вообще говоря, не всегда имеет все четыре типа изображенных здесь связей.
На этом рисунк . дана лишь грубая схема конверггнт)ии и днвергенчии афферентных волокон. Каждый нейрон образует связи со многими афферен.тными волокнами, и, наоборот, какдое афферентное волокно синаптически возбуждает несколько нейронов. В задних рогах спинного мозга имеются не только возбуждающие синапсы, там много также и тормозных. На рис. 2-10 эти синапсы и соответствующие вставочные нейроны изображены красным. Представлены также два типа торможения, имеющие особо важное значение для сенсорных систем,— афферентное и нисходящее. Основная их роль— регулировать и модулировать афферентный поток; торможение осуществляется отчасти постсинаптически, а отчасти пресинаптически (см. аксо-аксонный синапс на окончании одного из двух волокон, вошедших в спинной мозг через задний корешок на рис. 2-10). Восходящие пути спинного мозга.
На рис. 2-10 показаны два восходящих тракта, по которым информация идет от соматосенсорных афферентов к головному мозгу,— задние сголбы и передне-боковой пучок. Как н все восходящие и нисходящие пути, они локализованы в белом веществе спинного мозга В задних столбах волокна проходят по той же самой стороне, что и афференты задних корептков (т.е. они ипсилатеральны), тогда как в передне-боковом пучке †другой стороне (контралате)хтльно). Задние столбы состоят из прямых коллатералей толстых миелинизнрованных афферентов задних корешков (групп 1 и П); все они без исключения приходят от низкопороговых механорецепторов туловища и конечностей — кожи, внутренностей, мышц и суставов.
Все эти афференты, кроме мышечных, заканчиваются синапсами на нейронах ядер задних столбов (нежное и клиновидное ядра) в продолговатом мозгу (рис. 2-11). Аксоны этих нейронов переходят на другую сторону и по ней идут в таламус в составе медиального лсмниска (медиальной петли). Переработка нервных сигналов в ядрах задних стобов, как в заднем роге и таламусе, включает и афферентное и нисходящее торможение. Задние Н еоспинноапамичеснии рант алетспинноамичесний аиг едиальная петля Ретинтпярна Формация Ствол мозга пинно-реяну- рный грант нтное ядро иновиднов ро Продоггова тыи мозг Шейнин отде Задние стогбы Перелнебоноеай птчсн Рнс. 2-!1. Пухи, восходящие нз спинного мозга. Лемнисковьте аугн показаны красным, а экстралемниковыс — черным.
Волокна задних столбов образуют сннадсы в ядрах этих столбов (нетнном н клиновидном) в продолговатом мозгу на нейронах, которые посылают свои аксоны в специфическое ядро таламуса через меднальную петлю. Фнлотенетнческн старые части перелив-бокового пучка направляются в Ретнкулярную формацию (санино-рстикулярный тракт) н неспецифические ядра таламуса (лалеоспннно-таламнчсскнй тракт):. Филотенетнческн молодые части передне-бокового пучка (неоспинно-таламнчсскнй тракт) проецируются в специфическое ядро таламуса; соответственно онн рассматриваются как часть лемннсковой системы (нтятсным).
64 М. Циммермана 65 2. Нейрафизиалогин сенсарньсх систнем столбы и петля — наиболее заметные тракты специфической (лемнисковой) части соматосенсорной системы. Переднебоковой пучок (рис. 2-11) содержит аксоны, которые идут преимущественно от нейронов заднего рога контралатеральной стороны (рис. 2-10). Этот путь заканчивается в ретикулярной формации ствола мозга и в таламусе; соответственно различают спинно-ретикулярный и спинно-таламический тракты (рис. 2-11).
Спинно-таламический тракт сам по себе имеет два компонента, различающиеся своим филогенетическим возрастом: палеоспинно-таламический тракт (старый) и неоспинно-таламический тракт (новый). Последний особенно хорошо развит у приматов; он рассматривается как часть лемнисковой системы. В то же время спинно-ретикулярный и палеоспинно-таламический тракты — важные экстралемнисковые спинномозговые пути. Задние столбы передают сигналы исключительно от низкопороговых механорецепторов, тогда как информация, проходящая по передне-боковому пучку, поступает от механорецепторов, терморецепторов и болевых рецепторов. В оба тракта афферентные волокна приходят не только от кожи и внутренних органов, но также от мышц и суставов.
Когда один из этих путей перерезается, наблюдаемая сенсорная недостаточность соответствует только что описанной организации связей рецепторов разных типов. Повреждение заднего столба вызывает ипсилатеральное (на той же стороне тела) нарушение способностей, имеющих отношение к локализации тактильных стимулов, в частности способности отличать два точечных прикосновения от одного (см.
разд. 3.1) и способности совершать исследование путем ощупывания, которая обеспечивается цепями обратной связи, включающими афференты от кожи, мыпщ и суставов. После перерезки нередне-бокового пучка в контралатеральных месту повреждения областях тела отмечается потеря болевой и температурной чувствительности. При заболеваниях, сопровождающихся непереносимой болью, которую не удается снять фармакологическими препаратами, можно прибегнуть к операции перерезан передне-бокового пучка (хордоеномня).
Эта операция прерывает также передачу температурных стимулов, тогда как тактильная чувствительность сохраняется (она передается по задним столбам). Кроме задних столбов и передне-боковых пучков в спинном мозгу имеются и другие восходлиеие лусии. Спинно-мозжечковые тракты передают в мозжечок информацию от механочувствительных кожных и мышечных афферентов; функционально они принадлежат к моторной системе. Спинно-шейный тракт, ведущий в таламус, несет преимущественно кожные афференты от конечностей. Его функция пока не ясна. Кроме длинных трактов, упоминавшихся до сих пор, существуют восходящие к головному моз1у полисинаптические пути, состоящие из последовательно соединенных нейронов спинного мозга с короткими аксонами.
Аксоны, выходящие из того или иного сегмента, идут внутри восхо- дящих трактов бок о бок. Вследствие этого тракты имеют слоиссную организацию, которая схематически представлена на рис. 2-10 для задних столбов и передне-бокового пучка на уровне шейного отдела. Когда аксоны входят в тракт, они поворачивают, чтобы идти параллельно волокнам из нижних отделов в части тракта, находящейся на стороне серого вещества. Границы отдельных пучков не так резко выражены, как это показано на рис. 2-10; в действительности имеют место диффузные переходы и перекрытия зон.
В связи с такой топографической организацией при поверхностном повреждении передне-бокового пучка в шейной области (которое может быть вызвано травмой или опухолью) в первую очередь следует ожидать симптомов выпадения в нижней половине тела. Ядра и восходящие тракты тройничного нерва. Тройничный нерв — сомато-висцеральный сенсорный нерв лицевой области-входит в головной мозг на уровне моста. Его афференты образуют синапсы в двух ядрах внутри серого вещества моста-спинальном ядре и главном сенсорном ядре.
Спинальное ядро тройничного нерва функционально соответствует заднему рогу спинного мозга, тогда как главное сенсорное ядро соответствует ядрам заднего столба спинальных афферентов. Эту аналогию можно распространить и на пути, выходящие из этих ядер. В спинальном ядре афференты от механорецепторов, терморецепторов и болевых рецепторов синаптически переключаются на нейроны, посылающие свои аксоны в ретикулярную формацию и (или) в таламус, куда идут и волокна передне-бокового пучка спинного мозга. В главном сенсорном ядре заканчиваются только афференты от низкопороговых механорецепторов, а аксоны постсинаптических нейронов присоединяются к медиальной петле.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
